дающая животным широкую возможность взаимной коммуникации того, что в большинстве своем совершенно точно обозначается словом (общение).
Точно обозначить понятие общения у животных нелегкая задача. Читателю это может показаться странным, но до сих пор нет общепринятого определения, так как каждая отрасль науки, занимающаяся исследованием поведения животных, подходит к нему со своей точки зрения. Наука, изучающая поведение животных в естественных условиях (этология), включает в понятие общения все внешние проявления животных, которые тем или иным образом влияют на поведение других особей. В таком широком смысле роль средств (сигналов) общения может играть, например, и простое выделение продуктов метаболизма в воду,
что известно прежде всего у самых низкоорганизованных животных. Такая примитивная форма общения, не имеющая в своей основе никаких специализированных устройств и находящаяся в пределах общего восприятия внешней среды и ориентации в ней, называется неспецифической сигнализацией. Наряду с ней у большинства животных сформировалась широкая система специализированных сигнальных устройств и отвечающая им система рецепторов, которая делает возможным использование очень сложных средств общения, относимых к группе специфических сигналов.
Эти сигналы имеют в основном внутривидовую направленность, а это значит, что их принимают особи того же вида. Только некоторые из них получили межвидовое значение, поскольку на них реагируют и представители других видов животных, обычно обитающие в той же среде. Как правило, это сигналы опасноcти или сигналы, обладающие широким смыслом. Например,
предупреждающий крик сойки или свист сурка предостерегающие сигналы, на которые реагируют остальные животные; они даже могут присоединиться ним с собственными сигналами того же значения. Правильную функцию межвидовых сигналов обеспечивает, одной стороны, их взаимное сходство у тех видов животных, в окружении которых они проявляются, а с другой всеобщая известность, которая достигается на основе индивидуального опыта. Если же это условие не выполняется, могут произойти осечки, приводящие к самым разным последствиям. Примерами служат происшествия в зоопарках, где совместно содержались животные с различными системами сигналов.
Одним из известных случаев такого рода явилось содержание оленя с кенгуру: олень бросался на кенгуру всякий раз, как тот садился на задние лапы. Для оленей поза на задних конечностях является пипичным сигналом к атаке, у кенгуру же это обычная поза отдыха.
Огромное многообразие форм общения животных, основанного на средствах специфической сигнализации, возможно прежде всего благодаря тому, что отдельные сигналы могут не только изменяться по интенсивности, но еще и комбинироваться друг с другом самым разным способом.
Поэтому с наиболее сложными способами коммуникации мы встречаемся главным образом у самых высокоорганизованных животных, нервная система которых достигла такого уровня развития, что животные могут определять даже очень тонкие различия между отдельными сигналами. Но это тем не менее не означает, что сложность общения зависит только от систематического положения, в частности от эволюционного уровня развития, на котором находятся определенные виды животных. Несмотря на то что передача сигналов основана на инстинкте и не обусловлена присутствием других особей (даже человек вскрикивает при внезапном испуге, не отдавая себе отчета в том, слышит его кто-нибудь или нет), их развитие и сложность зависят в основном от способа жизни животных.
Среди позвоночных наибольшей сложности и разнообразия в коммуникативных сигналах достигают животные с развитой системой социальных отношений, тогда как у ведущих одиночный образ жизни или у животных в анонимных сообществах (где отдельные особи не знают друг друга (персонально) общение ограничивается только выполнением основных функций. Внешний вид животного не просто непосредственно участвует в системе общения, но и формирует сопровождающие общение позы и движения. Особенно это важно при зрительной (визуальной) сигнализации, которая составляет основу общения животных. Причем не менее важную роль эта визуальная сигвалвзацня играет в жизни тех видов или групп, у которых зрение не является 
ведущим ориентиром. Необычайной сложности система зрительных сигналов достигла, например, у псовых, для которых ведущим анализатором является обоняние. Основу визуальной сигнализация животных составляют такие внешние черты, как размер, форма, окраска
и поза. Иногда роль зрительного сигнала выполняет особый способ движения. Эти сигнальные признаки могут быть постоянной составной частью облика животного (на протяжении всей жизни, в определенном возрасте или в определенное время года) или возникают временно, в тот момент, когда сигнал посылается. Случаи, когда сигнальную функцию выполняет какой либо постоянный признак, нечасты, но и далеко не редки. Кроме выростов тела (например, гребней или шлемовидных выростов у некоторых птиц и пресмыкающихся) подобную сигнальную функцию несут цветные пятна. Они могут располагаться на определенных участках тела (окраска груди у зарянок, варакушек, лицевые маски или пятна на задней части у беломордого бубала, лошадиной и черной антилоп, некоторых видов водяного козла и т. п.) 
или быть частью общей окраски животного (выразительная окраска африканских черно-белых гверец). В известном смысле к последней относится и предупредительная окраска (у скунса, ядозуба, рыбы-зебры), которая, однако, имеет свою специализированную функцию. Постоянные признаки прежде всего обладают опредепяющей функцией, то есть они делают возможным или облегчают опознание видовой принадлежности, пола и возраста полового партнера, иногда противника. Хотя их действие, как правило, ие неожиданно, они могут оказывать очень мощное влияние. Результаты многих опытов показали, что у некоторых видов позвоночных при встрече отдельных особей важную роль играет не форма тела (то есть общее сходство партнеров), а именно один важный и определяющий признак-так называемый ключевой сигнал.
Самец зарянки, охраняющий свой гнездовой участок от другого самца, никак не реагирует на чучело неокрашенной птицы, но очень активно атакует комок красной ваты.
Подобным же образом ведут себя самцы колюшки, нападающие на бесформенные заменители рыб в том случае, когда брюшная сторона модели окрашена в красный цвет. Интересно, что в этой системе сигнальных признаков не все цвета одинаково значимы, некоторые (например, у птиц красный цвет) совершенно отчетливо занимают между остальными особое место. Бели птенцом серебристой чайки, которые при кормлении орневтируются по красному пятну на подклювье родителей, предложить модели головы с пятнами разного цвета, то модель с красным пятном вызовет наибольшее число выпрашивающих движений. Еще интенсивнее реагируют птенцы на простую палку, окрашенную в красный цвет с белыми полосами.
Такие сильно действующие ключевые сигналы называются сверхнормальными и в настоящее время известны не только у животных, но и у людей.
Чтобы не получилось (осечки) при реакции животного на ключевой сигнал, его поведение часто обусловлено комбинацией нескольких сигналов, которые известны под названием пусковых. Такой комбинацией может быть, например, соединение формы тела и направления, в котором оно движется. Птенцы выводковых птиц (фазанов, куропаток) прячутся или становятся неподвижными, увидев над собой силуэт хищной птицы. Когда в опыте над птенцами двигали модель летящего хищника, то они отвечали типичной реакцией только в том случае, если модель двигалась в направлении, указанном стрелкой на схеме (форма хищной птицы).
Если же модель двигалась в обратном направлении (форма летящего гуся), птенцы не обращали на нее никакого внимания. 
Птенцы куриных скрываются только в том случае, если модель летящей птицы двигается в направлении, указанном стрелкой (сходство с хищником). (По Тинбергену.) Сигнальные признаки временного действия по сравнению с вышеописанной группой намного более многочисленны и имеют ряд бесспорных преимуществ. Они проявляются только в определенных ситуациях и внезапно, лаправлены только в сторону врага или партнера, и их интенсивность меняется в зависимости от конкретных условий. Поэтому они намного динамичнее, и животные применяют их в таких сложных ситуациях, как, например, проверка взаимоотношений в группе или при выполнении ритуальных действий. К самым древним формам этого типа зрительной сигнализации относятся изменения в очертаниях тела, или, точнее говоря, увеличение его размеров. При этом совершенно ясно, что настоящие изменения в объеме тела в этой ситуации исключение. Так, хамелеоны увеличиваются за счет того, что надуваются, наполняя выросты легких воздухом. Подобным же образом увеличивают свое тело некоторые рыбы (иглобрюхи)
заглатывая воздух или воду и заполняя ими выросты желудка. Гораздо чаще животные просто обманывают противника, притворяясь более крупными, чем они есть на самом деле. Для этого они не увеличивают реальный объем своего тела, а лишь изменяют его контуры. Этот эффект достигается разными путями. Довольно простой и частый способ симуляции величины-использование разных выростов, кожных складок и сходных образований: их выпрямление, высовывание или растягивание может иметь огромный оптический эффект, сравнимый с раскрыванием зонтика. Встречается он главным образом у пресмыкающихся и у низших позвоночных в этих группах покровы тела препятствуют иным способам увеличения контуров тела. Примерами могут быть взъерошивание кожных гребней у шлемоносного василиска и некоторых игуан, 
растягивание кожистых воротников у агам, растягивание и раскрывание спинных и грудных плавников рыб. Наиболее известный примерповедение австралийской бородатой ящерицы, которая может внезапно увеличить голову, растянув кожистый воротник, сложенный в состоянии покоя складками вокруг шеи. Млекопитающие и птицы используют для этого главным образом значительную подвижность перьев и волосков: ощетинивая или укладывая их, они достигают значительных перемен в размерах тела. Совы, поднимая контурные перья, могут почти вдвое увеличить свой зрительный объем по сравнению с тем состоянием, когда оперение тесно прижато к телу. Млекопитающие достигают того же эффекта ощетиниванием волосков на всем теле или на некоторых его участках. Эти места обычно имеют более длинные или особо окрашенные волосы (скажем, грива льва). Шимпанзе увеличивают размеры тела, взъерошивая шерсть на голове, спине и плечах. Отдаленное сходство с этой реакцией имеет вставание волос дыбом и так называемая гусиная кожа, сопровождающие у некоторых людей сильные и неприятные ощущения. Следует отметить, что настоящее или поддельное увеличение размеров, как правило, относится не ко всему телу. Та или иная его часть увеличивается неравномерно в только со стороны противника, с другой же стороны, наоборот, размеры соответствующей части тела или вовсе не меняются, или даже уменьшаются. Очень показательно в этом смысле всем известное расширение капюшона у кобры. 
Оно вызвано разведением в стороны шейных ребер натягивающих кожу так, что, расширяясь в направлении противника, шейная часть тела сплющивается с другой стороны.
Порой даже мнимого увеличения тела не происходит, просто животное занимает такое положение по направлению к противнику, в котором оно кажется крупнее. Так, самцы тюленей поднимаются на передних конечностях,
бык гаял выставляет могучий боковой силуэт навстречу противнику. Увеличение размеров тела у всех позвоночных выполняет в целом одну функцию: действует как угроза (при нападении или обороне) или помогает произвести на противника внушительное впечатление
и в результате получить определенное преимущество над ним, например избежать конфликта или избавиться от конкурента. Эта составная часть поведения очень часта у животных и встречается во всех возможных ситуациях при споре за территорию, в поединках и в брачный период. Следующая форма визуальной сигнализации в той или иной мере связана с предыдущим примером. Она основана на принимании особых поз и демонстрации некоторых частей тела, причем разные животные обычно используют разные структуры тела или цветового рисунка. Эти сигналы очень пестры и выразительны.
К ним относятся, например, характерное положение или повороты головы, хвоста, конечностей и разных выростов тела (ушных мочек, гребней, хохолков), выпрямление и поднятие разно окрашенных волосков или открывание бросающихся в глаза цветных пятен. Например, олени демонстрируют на задней части тела яркие белые пятна, которые образованы скоплением белых волосков и в состоянии покоя, как правило, прикрыты окружающей темной шерстью. При сигнале опасности волоски выпрямляются и формируют таким образом четко ограниченное контрастное пятно. Это явление известно у серн, разных оленей, вилорога. Необычайно большое контрастное пятно, заходящее длинной полосой на спину, имеют спрингбоки. Действие этого сигнала усиливается еще и потому, что в состоянии покоя белая шерсть на спине абсолютно скрыта в кожной складке и появляется лишь в момент тревоги, когда складка раскрывается и выпрямленные волоски формируют ясно видимую белую щетку. По этому же принципу действуют сигнальные пятна многих других животных. Очень выразительна окраска самцов мартышки дианы: большие белые или ярко оранжевые пятна на внутренней стороне бедер. Животное при угрозе резко раскрывает бедра, и пятна мгновенно выступают на фоне окрашенных в черный цвет конечностей. Подобные сигнальные пятна можно найти на ушах кошачьих, на нижней стороне хвоста некоторых оленей, на брюшке жерлянок и плавниках рыб. Их показывают наклоняя голову и прижимая уши (тигр), поднимая или двигая хвостом (олени),
вставая на задние конечности (жерлянки) или внезапно раскрывая плавник (рыбы). Одним из вариантов этого типа визуальной сигнализации является мгновенное изменение цвета. Формы двигательной сигнализации у гусей и волков стали классическими примерами многообразия зрительных сигналов, основанных на характерных позах или телодвижениях. У гусей главную роль играют положение головы и ее движения,
у волков (как и у большинства псовых) кроме общего положения тела немаловажную роль играют положение и движение хвоста.
Подобные способы сигнализации известны и для других позвоночных для некоторых ящериц, лягушек и рыб. Зрительные сигналы могут исполнять самые разные функции от простой возможности определить животное (некоторые антилопы, поднимая голову, открывают яркие, типичные для определенных видов пятна на нижней стороне шеи) и сообщить об опасности до проявлений брачного поведения (показ цветных зеркалец на крыльях селезней в период ухаживания). Кроме того, сигналами могут быть различные демонстрации, связанные с проверкой и усилением собственного положения на иерархической социальной лестнице (у псовых в этих случаях особую роль играют именно положение и движения хвоста). Действие этих сигналов строго определяется видом, причем до такой степени, что то же самое движение или поза у двух разных видов животных могут иметь совершенно разное значение. Так, поднятие или растягивание ушных раковин у слона означает угрозу, у белки-оборонительную реакцию, а у собаки просто движение, сопровождающее переключение внимания на определенный объект. Подобные различия в значении сигналов часто встречаются в мимике животных, обсуждение которой и без того осложняется бессознательными и совершенно ошибочными поисками аналогий с выражениями человеческого лица. Эти аналогии, скорее всего, и являются одной из главных причин интереса к тому, что выражает лицо животных. Бесспорно, что у животных есть (лицо), и оно может иметь разные и весьма характерные выражения. Постоянный внешний вид головы является лишь результатом взаимного расположения органов чувств, разных покровных структур и ротового отверстия, которые сами по себе не выражают никаких чувств и проявлений характера животного, хотя и создают отдаленное сходство с тем или иным выражением человеческого лица.
Именно благодаря этому и возникли представления о гордых орлах, мудрых совах, льстивых лисицах и надменных верблюдах, ничего общего не имеющие с действительными коммуникативными способностями животного. О коммуникативных способностях можно говорить только в том случае, когда взаимное расположение отдельных частей лица изменяется, то есть когда у животных имеется способность к мимике.
Объем мимических способностей животных
обусловлен двумя основными причинами. Первая-определенный и довольно высокий уровень развития высшей нервной деятельности. Второе важное условие это строение лицевой части головы, то есть наличие или отсутствие таких структур, которые делают возможными собственно мимические движения. К этим структурам относятся движущаяся на голове кожа и ее производные (шерсть, перья), движущаяся глазная щель, заметные вибриссы, движущиеся губы, ушные раковины и возможность изменять или демонстрировать окраску лица. У животных с особо тонкой системой мимических проявлений (например, у кошек) важную роль играют даже такие, казалось бы, мелкие признаки, как изменения в форме зрачка. В том, что все эти составные части необходимы для мимики животных, не трудно убедиться, сравнив возможности кролика, с одной стороны, и кошки или пса с другой, или если брать животных, приблизительно равноценных в своем развитии, возможности медведя и тигра. Особое место в мимических проявлениях животных занимают раскрывание челюстей, а также поднятие губ и их оттопыривание.
И не только потому, что относятся к самым древним проявлениям угрозы, известным уже у пресмыкающихся. Люди обычно связывают раскрывание челюстей и обнажение зубов
10-09-2015, 23:58