Палеонтология ископаемых животных
1. Эволюция ископаемых беспозвоночных
Палеонтология – раздел исторической геологии, изучающий остатки древних животных и растений. Объектом исследований являются их ископаемые остатки и следы жизнедеятельности. Палеонтология изучает видовой состав ископаемых организмов, их морфологию и изменчивость, решает вопросы эволюции, восстанавливает основные направления развития животных и растений. Она подразделяется на палеозоологию и палеоботанику. Мы основное внимание посвятим палеозоологии.
Формы сохранности ископаемых организмов
Древние организмы сохраняются в породах в разном состоянии и разделяются на:
1. Остатки организмов сохранившихся:
· полностью (в мерзлоте, в янтаре),
· частично как скелеты или их фрагменты (в свою очередь подразделяются на измененные и не измененные).
2. Отпечатки мягких и твердых частей.
3. Слепки внутреннего и внешнего ядра.
4. Следы жизнедеятельности (ползания, хождения, зубов на скелетах).
5. Продукты жизнедеятельности – постройки известь выделяющих водорослей – строматолиты.
Сохранность ископаемых остатков определяется многими факторами. Это физико-географические условия, тип осадка и т.д. Наилучшими условиями для сохранности обладает водная среда. Морские отложения, поэтому содержат наибольшее количество видов ископаемых организмов.
Условия среды обитания определяют существование и эволюцию животного и растительного мира. Они подразделяются на две группы. К 1 группе относятся пищевые связи организмов, ко 2 – физико-географические. Это состав и температура среды обитания, глубина водного бассейна, его освещенность, климатические факторы.
Для морской среды главным фактором является соленость воды. В бассейнах с нормальной соленостью органический мир наиболее разнообразен. В условиях пониженной или повышенной солености многие виды животных исчезают.
Важным фактором в морях является глубина, которая определяет динамические условия и температурный режим среды обитания, тем самым, влияя на развитие определенных видов организмов. В морях и океанах различают в зависимости от глубины несколько зон.
I – литораль – сфера приливов и отливов
II – неритовая (шельфовая) мелководная прибрежная
Ш – батиаль – средних глубин (охватывает континентальный склон)
IV – абиссаль – больших глубин и глубоководных впадин
По образу жизни морские организмы делятся на три группы.
I. Бентосные (донные) или бентос. Образ жизни разнообразный:
А – прикрепленный ко дну, б – зарываются в ил, в-ползают по дну, г – плавают.
II. Активно плавающие организмы или нектон. Легко передвигаются в горизонтальном и вертикальном направлениях. Могут подразделяться по глубинам обитания. Это, в основном, рыбы.
III. Планктонные (пассивно плавающие) организмы или планктон. Такие организмы пассивно плавают или держатся на плаву с помощью специальных органов. Их перемещения происходят за счет морских течений. К таким видам относятся водоросли, микроорганизмы, рачки, моллюски и др.
Растения в морях обитают только в зонах, куда проникает солнечный свет (~200 м), наиболее благоприятные зоны I, II и V.
На суше влияние на размещение организмов оказывает климат, рельеф, состав пород, развитие водных бассейнов (реки, озера).
Животный и растительный мир состоит из огромного количества видов. Чтобы ориентироваться в этом многообразии ученый К. Линней создал современную систематику, в которой за единицу принят вид – группа особей, обладающих общими морфологическими, биологическими и генетическими признаками. Запись производится в порядке от крупного подразделения к наименьшему, например:
ТИП Phylum
КЛАСС Classis
ОТРЯД Ordo
СЕМЕЙСТВО Familia
РОД GenusВИД Species
От вида к типу различия выступают резче.
Животный мир подразделяется на беспозвоночные, полухордовые и хордовые. Мы рассмотрим беспозвоночных.
Беспозвоночные включают следующие типы:
Тип PROTOZOA – ПРОСТЕЙШИЕ (см. «Фотоальбом палеонтологический»)
Тип SPONGIA – ГУБКИ
Тип ARCHEOCYATHI – АРХЕОЦИАТЫ
Тип COELENTERATA – КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Тип MOLLUSCA – МЯГКОТЕЛЫЕ
Тип BRACHIOPODA – БРАХИОПОДЫ
Рассмотрим некоторые из них.
ТИП ПРОСТЕЙШИЕ
К простейшим относятся одноклеточные организмы, тело которых состоит из одного или нескольких ядер и протоплазмы. Клетка заключена в оболочку, которая состоит из известкового или рогового материала. Размеры, как правило, микроскопические. Все жизненные функции выполняет клетка, а отдельные её участки органеллы контролируют отдельные процессы. Протоплазма выполняет координационные функции.
Основная масса простейших обитает в морях (~60%) и по образу жизни относится к планктону и бентосу. Многие простейшие являются паразитами животных и растений. Скопление раковин может привести к образованию горных пород, таких как мел, известняки, опоки и т.п.
Тип простейших подразделяется на 5 классов. Наиболее широко представленным и хорошо изученным является класс Sarcodina (САРКОДОВЫЕ). В этом классе рассмотрим два подкласса: Подкласс Foraminifera (Фораминиферы) и Подкласс Radiolaria (Радиолярии).
Подкласс Фораминиферы – основой систематики является строение раковин, которые могут быть однокамерными или многокамерными. Рассмотрим представителей двух отрядов.
Фузулиниды – очень важный для палеонтологии и стратиграфии верхнего палеозоя. Типичные представители: род Fusulina (Фузулина) (С2-С3), род Schwagerina (Швагерина) Р1.
Форма раковин – спирально-плоские, шаровидные, веретено – и дисковидные. Стенки известковые – одно- или многослойные. От древних форм к более молодым наблюдается эволюция в строении раковин – от однослойных к многослойным (до 4 слоев).
Род Nummulites – Нуммулиты (время жизни Палеоген). Раковина многокамерная известковая. Размер 3–10 мм до 10 см и более. Форма раковины дисковидная, спирально-плоскостная. Стенки скелета пористые. Элементы внутреннего строения пронизаны системой каналов. Поверхность раковины покрыта разнообразными линиями типа швов или ребер.
Образ жизни – фораминиферы относятся, в большинстве, к подвижному бентосу и обитают в морях с нормальной соленостью на сравнительно небольших глубинах (до 60 м). Есть виды, которые ведут планктонный образ жизни.
Геологическое значение. Пелагические фораминиферы участвуют в образовании донных илов, слагают известняки. Фораминиферы известны с Кембрия и поныне. В раннем палеозое типичными были однокамерные формы с агглютинированным составом. Расцвет донных фораминифер – поздний палеозой – со сложной известковой раковиной. В мезозое преобладают формы с многокамерными агглютинированными раковинами, которые с конца мезозоя и в кайнозое сменяются формами с известковыми раковинами. Благодаря такой эволюционной изменчивости фораминиферы приобрели большое значение в разработке детальной стратиграфии таких систем как каменноугольная, пермская, меловая, палеогеновая.
Палеогеографическое значение – некоторые формы являются индикаторами глубин, температуры и солености.
К радиоляриям относятся микроскопические организмы, обладающие кремнистым или целестиновым скелетом. Это морские планктонные организмы.
Скелет радиолярий сложный и разнообразной формы. Главная его функция – приспособление к планктонному образу жизни. Большинство радиолярий обитало в теплых морях, поэтому их массовые скопления (радиоляриевые илы) обнаруживают в тропических зонах океанов.
В ископаемом состоянии сохраняются представители двух отрядов:
отряд Spumellaria (Cпумеллярий) со сферическим скелетом;
отряд Nassellaria (Насселярий) со шлемовидной раковиной.
Спумеллярии обитали с кембрия до девона включительно, а затем их сменяют Насселлярии. Наиболее многочисленные остатки радиолярий в районах древнего вулканизма и в кремнистых породах, поэтому они используются для расчленения кремнистых пород и определения из возраста.
Тип COELENTERATA – КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Целентераты – это многоклеточные, водные, преимущественно морские животные. Среди них выделяются: полипы, прикрепленные и свободноплавающие медузы, пресноводная гидра.
Тело кишечнополостных – в основном мешок, у которого стенка состоит из наружного слоя-эктодермы, и внутреннего – эндодермы. Тело радиально симметричное. Внутри мешка находится пищеварительная полость, называемая гастральной, наружу эта полость открывается единственным отверстием, которое называется ротовым. Оно окружено щупальцами, покрытыми стрекательными клетками. Они выполняют функцию защиты и нападения. В каждой клетке имеется спирально свернутая нить, которая при касании к наружной поверхности выбрасывается наружу и вонзается в постороннее тело или ударяет по нему. Вместе с нитью выбрасывается жидкость, которая парализует мелкие организмы, которыми животное питается.
Функцию дыхания выполняет поверхность тела. Кровеносная и выделительная системы отсутствуют. Размножение происходит половым и бесполым путем. Эктодерма формирует наружный скелет известкового или органического состава. Рассмотрим отдельных представителей этого типа.
Класс HYDROZOA – Гидроидные полипы.
Это мелкие примитивные, преимущественно колониальные морские, реже пресноводные формы. Симметрия тела радиальная. Среди ископаемых-подкласс Chaetetida – Хететиды – образуют массивный полип, состоящий из параллельных или веерообразно расходящихся трубочек. Ячейки скелета имеют изометричную, полигональную, округлую и др. виды форму. Этот подкласс известен от ордовика до эоцена, расцвет – в карбоне. Типичный представитель род Chaetetes (средний девон – карбон).
Класс ANTHOZOA Коралловые полипы
К ним относят наиболее высоко организованные морские одиночные и колониальные кишечнополостные, для них характерна только полипоидная стадия развития.
У кораллового полипа в отличие от гидроидного ротовое отверстие ведет в глоточную трубку, которая опущена в полость. Полость тела вертикальными перегородками делится на камеры. Скелет кораллового полипа называется кораллитом, большинство коралловых полипов строит наружный известковый скелет.
Кораллит имеет в плане трубковидную форму и состоит из вертикальных элементов – перегородки, стенка, столбик; и горизонтальных днищ и пузырчатой ткани. Живой полип располагается в верхней части трубки в чашке, которая от нижележащих элементов скелета отделена днищем. По мере роста происходит перемещение полипа кверху и надстройка скелета.
По типу питания кораллы являются хищниками. Свою добычу они захватывают с помощью щупальцев, которые окружают рот коралла.
Размножение-половое и бесполое. Распространение происходит в личиночную стадию. Личинки перемещаются морскими течениями. Попадая на дно, личинка прикрепляется к грунту и дает начало новому одиночному полипу или колонии. Время жизни – ранний палеозой и до настоящего времени.
Среди руководящих ископаемых рассмотрим два подкласса.
Подкласс TABULATA – Табуляты
Это вымершая группа кораллов с наиболее простым скелетом. Кораллы имеют небольшие поперечные размеры, форма многоугольная, округлая или овальная. Хорошо развиты днища, перегородки развиты слабо.
К табулятам относятся:
– род Favosites (фавозитес) – образует колонии по виду напоминают соты (силур-карбон).
– род Halysites (Хализитес) – образует цепочки (силур),
– род Syringopora (Сирингопора) – кустистая колония (силур-пермь).
Подкласс TETRACORALLA (Rygosa) – Четырех лучевые кораллы (Ругозы).
Ругозы – вымершие одиночные или колониальные кораллы. У одиночных кораллов форма рогообразная или цилиндрическая. Колонии массивные и ветвистые. У них хорошо развиты перегородки или септальный аппарат. Септы имеют различную длину, что определяет их порядок. Причем на ранних стадиях развития коралла образуются перегородки первого порядка, между ними потом появляются перегородки второго порядка.
На наружной поверхности стенки видны вертикальные валики-rugae или морщины (ложные ребра).
Колонии ругоз образуются путем бокового внутричашечного почкования и деления.
К колониальным кораллам относится род Lithostrotion (Литостроцион) – ранний карбон.
Геологическое значение Кишечнополостных.
· Стратиграфическое – руководящие ископаемые формы.
· Палеогеографическое – индикаторы морской среды постоянной солености, глубины морского дна.
· Породообразующее – создание рифов.
Ископаемые брахиоподы и моллюски
К этим типам относятся одиночные, донные животные, мягкое тело которых заключено в раковину. Они появились в кембрии и часть из них существует ныне. Известно до 30000 видов ископаемых брахиопод, а у моллюсков ~ 100 тыс. ископаемых и современных видов.
Тип Brachiopoda – Брахиоподы (Плеченогие)
(brachidium-ручной аппарат или аппарат ручных поддержек)
Это двусторонне-симметричные животные, мягкое тело которых заключено в двустворчатую раковину и окружено оболочкой-мантией. Из раковины выступает ножка, с помощью которой брахиоподы прикрепляются ко дну. От внутренней поверхности мантии отходит перегородка, которая делит раковину на две полости. Тело размещается в задней части. Оно состоит из пищеварительного тракта, печени, мускулов, половых желез. Здесь же находится место выхода ножки.
За перегородкой располагается передняя или мантийная полость, где располагаются руки (brachia) или еще это называется лофофор. Они служат для сбора пищи и для дыхания. Ножка-это хрящеватомускульное образование. Роль сердца выполняет пульсирующий пузырек, имеется нервная система и жидкость, выполняющая функцию крови по газообмену. Мускулы крепятся к внутренней поверхности створок раковины и служат для её открывания и закрывания.
Строение скелета:
– состав – хитино-фосфатный и известковый,
– раковина состоит из неравных по размеру створок – брюшной и спинной. Плоскость симметрии проходит поперек створок. Часть створок, откуда начинается их рост, называются макушками. У брюшной створки макушка возвышается над макушкой спинной створки. По этому признаку определяют принадлежность створки раковины. Под макушками располагается замочный край. Противоположный ему край раковины называется передний край.
У многих видов брахиопод на внешней поверхности брюшной створки от макушки до переднего края образуется углубление, которое называется синус, а на спинной створке образуется возвышение, называемое седло.
Ножка у брахиопод выходит из-под макушки брюшной створки через отверстие. Если оно имеет треугольную форму – его называют дельтириум, а круглой или овальной формы – форамен.
Важное значение для систематики брахиопод имеет способ скрепления створок. По этому признаку все брахиоподы разделяются на два класса:
I класс Inarticulata – беззамковые,
II класс Articulata – замковые.
У беззамковых видов створки скрепляются с помощью мускулов, движением которых створки смыкаются и размыкаются, а кроме того могут скользить друг относительно друга.
Как вытекает из названия, у замковых брахиопод кроме мускулов в соединении створок участвует замок. Он состоит из двух зубов, которые всегда располагаются на брюшной створке симметрично по отношению к дельтириуму. На спинной створке им соответствуют углубления, куда входят зубы и которые называются зубные ямки. Иногда на брюшной створке кроме зубов развиваются зубные пластинки.
У многих брахиопод руки имеют скелетную опору или аппарат ручных поддержек. Он прикрепляется к внутренней стороне спинной створки. Форма – от простых выступов и пластин до сложных – в виде петли или спиральных конусов.
Форма раковин разнообразная – округлая, вытянутая, трапециевидная. Размеры раковин: 3–8 см, мин.-1 мм, макс. – до 30 см.
Поверхность раковин может быть гладкой, но чаще наблюдаются различные элементы скульптуры-ребра, складки. Они создают радиальную, концентрическую, сетчатую скульптуру. У некоторых видов развиты шипы и иглы. Шипы предохраняют раковины от погружения в илистый грунт или от перемещения по дну прибойными волнами. Иглы служат защитой от хищников.
Брахиоподы появились в кембрийский период и некоторые виды существуют в настоящее время. В кембрии преобладали беззамковые с хитино-фосфатными раковинами. Представители: род Obolus (средний кембрий – ранний ордовик) и род Lingula (ордовик – ныне).
Замковые брахиоподы делятся на 8 отрядов. Наибольшего расцвета они достигли в позднем палеозое, а на рубеже палеозоя-мезозоя многие отряды вымерли. Лишь некоторые приспособились и живут поныне. К ним относится отряд Terebratulida (поздний силур – ныне).
Образ жизни. Относятся к прикрепленному бентосу. По способу прикрепления подразделяются на: 1-якорные, 2-прирастающие, 3-свободнолежащие, 4-зарывающиеся.
Брахиоподы – обитатели прибрежно-морской зоны в интервалах глубин 30–200 м. Поскольку личинки перемещаются на ограниченном пространстве (за исключением попадания в морские течения), то брахиоподы образуют большие скопления, и это может привести к деформации створок и нарушению симметрии. Среда обитания накладывала свой отпечаток на развитие раковин. Например, замечено, что обитатели песчаного дна приобретают двояковыпуклую форму и грубые ребра. Те же самые виды, обитающие среди илистых осадков, имеют гладкую поверхность или тонкие ребра.
Геологическое значение
1. Стратиграфическое – определение относительного возраста пород. Многие роды являются руководящими ископаемыми формами, с их помощью определяют возраст до яруса.
2. Палеогеографическое – являются индикаторами морской среды, теплых мелководных бассейнов нормальной солености.
3. Породообразующее – большие скопления участвуют в формировании биогенных известняков.
Тип Mollusca – Моллюски (мягкотелые)
Принадлежат к многочисленной группе беспозвоночных, которые в отличие от брахиопод могли обитать в разных средах. Для большинства моллюсков присуще двусторонне – симметричное тело, в котором выделяют голову, туловище и ногу.
У большинства моллюсков тело находится в раковине. Характерно многообразие формы и строения тела, типа раковины и другие признаки, которые являются основой для выделения 10 классов. Среди них геологическое значение приобрели: двустворчатые, гастроподы и головоногие.
Класс Bivalvia – Двустворчатые (пелециподы)
Это одиночные, двусторонне-симметричные животные, обитающие в морских, солоноватых и пресноводных бассейнах. Плоскость симметрии (в отличие от брахиопод) проходит между створками.
Раковина состоит из трех слоев: наружного (органического), среднего и внутреннего (перламутрового). Известковое вещество раковин генерирует мантия, которая окружает тело моллюска. Мантийная полость заполнена жидкостью, по составу приближающуюся к плазме крови. Жабры имеют разное строение и находятся в мантийной полости.
Мускулистая нога имеет клиновидную или топоровидную форму (что дало им первоначальное название пелециподы – топороногие).
Раковины приводятся в движение связками, а для их соединения существует замочный аппарат. Строение замка – важный диагностический признак в классификации двустворок. Выделяют 3 типа: 1-таксодонтный (рядозубый), 2-гетеродонтный (разнозубый) и 3-схизодонтный (расщепленнозубый).
I тип – зубы многочисленные, чередуются с зубными ямками и располагаются на замочной площадке.
II тип – зубы немногочисленные, различаются по форме и величине. Располагаются под макушкой и по краям замочной площадки.
Ш тип – зуб усложнен бороздками или насечками.
Раковины двустворок могут иметь разную форму и размеры. Наружная поверхность может быть гладкой или скульптурной. Скульптура образуется за счет ребер, тонких или грубых складок. Форма и скульптура являются важным диагностическим признаком для ископаемых моллюсков. Вместе с замочным аппаратом они являются основой для систематики.
Среди двустворок с беззубым замком (дизодонтным) типичными представителями являются:
– род Pecten (S-ныне), род Ostrea (Т-ныне).
К отряду Таходонта (рядозубые) относится род Leda (S-ныне).
К отряду Heterodonta (неравнозубые) относится род Cardium (N-ныне). К отряду Schizodonta (расщепленнозубые) – род Unio (Р-ныне).
Класс Gastropoda – Гастроподы
В отличие от двустворок – гастроподы или брюхоногие моллюски имеют асимметричное строение. Раковина представляет спирально закрученную башенкой форму, внутри имеется тело, которое состоит из головы, туловища и ноги. В мантийной полости у водных форм развиты жабры, у наземных – «легкое». На голове есть рот, язык имеет терку (радула) представляющую хитиновые зубчики. Имеются одна или две пары щупалец и пара глаз. Нога располагается сзади головы.
Раковина трехслойная, по составу – кальцитовая или арагонитовая. Форма раковин разнообразная – конусоспиральная, улиткообразная, плоскоспиральная и т.п. Линия соприкосновения оборотов называется швом. В устье выделяют наружный и внутренний края. Устье может быть цельно крайнее или с узким вырезом или трубкой (сифоностомное).
Внутри раковины образуется известковый столбик, если обороты плотно соприкасаются друг с другом. Наружная поверхность раковин может быть гладкой или скульптурированной. Элементы скульптуры могут быть концентрическими параллельно шву и поперечными. Представителями являются:
– род Bellerophon (O-ныне) и
29-04-2015, 00:42