ЦЕЛЬ
Дать морфологическую основу понимания эмбрионального развития мочеполовой системы, условия я механизмы контролирующие этот процесс, а также понятие законов нормального и аномального развития.
Дать понятие о тканевой и органной организации почек, мочеотводящих путей, семенника и семяотводящих путей.
СТУДЕНТ ДОЛЖЕН ЗНАТЬ:
1) все виды однослойного и многослойного переходного эпителия их строение и функцию.
2) строение и роль щёточной (всасывающей) каёмки.
3) Собственно соединительную ткань: клеточный состав и межклеточное вещество.
4) Строение и функцию гладкой мышечной ткани.
СТУДЕНТ ДОЛЖЕН УМЕТЬ:
1) работать со световым микроскопом
2) различать эпителиальную ткань, собственно соединительную и мышечную ткани.
3) уметь описывать клеточные и тканевые структуры.
ПРОГРАММНЫЕ ВОПРОСЫ:
I. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
1. Органы выделительной системы
2. Этапы эмбрионального развития почки
3. Составные элементы развивающей почки
4. Вольфов проток и его производные
5. Вольфово тело и его производные
6. Мочеполовой синус u его производные
7. Почка. Общий план строения и функции
8. Корковое и мозговое вещество
9. Kopковый и юкстамедуллярный нефрон и их особенности строения и кровоснабжения
10.Строение капсулы Боумена-Шумлянского
11. Проксимальные, дистальные отделы, петля Генле, собирательные
трубочки и их строение
12. Юкстагломерулярный аппарат, его строение и функция
13. Строение чашек и лоханок
14. Мочеточник и его особенности, строение
15. Мочевой пузырь и его анатомо-гистологические особенности, строение
16. Возрастные изменения выделительной системы
II. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
1. Органы мужской половой системы
2. Источники развития мужской половой системы
3. Половой валик и его производные
4. Производные Вольфова тела
5. Преобразование Вольфова протока в семявыносящие пути
6. Развитие мочеполового синуса
7. Индифферентная стадия развития
8. Изменение в гонаде при развитии по нужному типу
9. Семенник. Общий план строения и функция
10.Строение стенки извитого канальца семенника
11. Спермиогенез
12. Интерстициальные клетки, их функция
13. Семяотводящие пути, их строение и функция
14. Предстательная железа и ее роль в мочеполовой системе
15. Семенные пузырьки
16. Возрастные изменения в половой системе
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Почка - парный орган, в котором образуется моча. В ворота почки вступают почечные артерии и почечные вены, а также лимфатические сосуды. Из ворот открываются мочеотводящие пути, состоящие из почечных чашечек, почечных лоханок и мочеточников.
В эмбриональный период закладываются последовательно: передняя почка из мезодермы (8-10 сегментных ножек) появляется в конце первого месяца внутриутробной жизни и сохраняется 40 часов. Первичная почка является выделительным органом, функционирующий в течение значительного периода зародышевой жизни. Формируется из следующих сегментных ножек (до 25) туловищной мезодермы. Окончательная почка закладывается на втором месяце внутриутробной жизни (рис.1) начинает функционировать во второй половине эмбрионального периода. Окончательная почка формируется из двух источников - мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения ребенка.
1 - предпочка; II -первичная почка (вольфово тело), III-окончательная почка: 1 - проток первичной почки (вольфов проток); 2 - каналец предпочки; 3 - капиллярный клубочек, 4 - аорта; 5 - приносящие артерии; 6 - почечное тельце; 7 - каналец первичной почки; 8 - почечное тельце и каналец окончательной почки; 9 - почечная артерия; 10,11 - развивающиеся канальцы; 12 - мочеточник.
Кровь к почкам поступает по почечным артериям, они распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе коркового и мозгового вещества они разветвляются на дуговые артерии. В мозговое вещество отходят прямые артерии, а в корковое - междольковые, от которых в стороны расходятся приносящие артериолы. Верхние приносящие артериолы направляются к корковым нефронам, нижние - к юкстамедуллярным,. Поэтому в почке различают кортикальное кровообращение, обслуживающее корковые нефроны, и юкстамедуллярное.
Приносящие артериолы распадаются на капилляры, которые образуют сосудистые клубочки корковых нефронов. Капилляры их собираются в выносящие артериолы, которые имеют диаметр в два раза меньше, чем приносящие. Поэтому в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление высокое 70-90 мм.рт.ст., что является причиной первой фазы мочеобразования или фильтрации.
Выносящие артериолы распадаются вновь на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. Здесь давление крови падает до 10-12 мм.рт.ст это способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания ряда веществ из нефрона в кровь. В верхние отделы коркового вещества кровь из этих капилляров собирается в звездчатые вены, а затем в междольковые. Междольковые вены впадают в дуговые вены, переходящие в междольковые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.
Так корковые нефроны а результате особенностей кровообращения активно участвуют в мочеобразовании.
В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового размера, а иногда выносящие артериолы несколько больше, Поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков не превышает 40 мм.рт.ст., т.е. значительно ниже, чем в клубочках корковых нефронов.
Выносящие артериолы по типу артериоловенулярных анастомозов переходят в прямые вены, впадающие в дуговые венозные сосуды. Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны не так активно участвуют в мочеобразовании, как корковые нефроны. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях их сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.
Почка покрыта соединительно-тканной капсулой. Всю почку можно разделить на корковое вещество, которое лежит под капсулой, более темное и мозговое вещество почки, более светлая внутренняя часть. В корковом лежат почечные тельца, проксимальные и дистальные канальцы; в мозговом - петли нефрона и собирательные трубки, отводившие мочу в чашечки и лоханки.
Основой почки является соединительная ткань, Вкоторой расположены многочисленные кровеносное сосуды и система эпителиальных канальцев (нефроны). Каждый нефрон начинается чашеобразной капсулой. Еe внутренний листок тесно прилежит к сосудистому тельцу (Рис. 2).
Каждое такое тельце представляет собой петли анастомозирующих кровеносных капилляров, стенки которых образованы тонким фенестрированным эндотелием. Клетки внутреннего листка капсулы, называемые подоцитами, имеют отростки, контактирующие с базальной мембраной.
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, лежат мезангиальные клетки, которые подобно перицитам имеют отросчатую форму, способны к фагоцитозу и иногда к образованию волокон.
Стенка капилляров клубочка, внутренний листок капсулы и общая для них трехслойная базальная мембрана составляет биологический барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Этот почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в среднем слое базальной мембраны. В норме не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами. Далее из просвета капсулы почечного тельца первичная моча попадает в проксимальный каналец нефрона, затем в канальцы нисходящей и восходящей части петли Генле, затем в дистальные канальцы, и в собирательных трубках собирается окончательная моча. Состав мочи по мере продвижения по канальцам нефрона изменяется.
Схема нефрона
1 - капсула почечного тельца (Шумлянского-Боумена); 2 - полость капсулы; 3 - наружный листок капсулы; 4 - извитой каналец 1-го порядка (проксимальный каналец); 5 - нисходящая часть петли Генле; 6- восходящая часть петли Генле; 7 - извитой каналец 2-го порядка (дистальный каналец); 8 - собирательная трубочка; 9 - приносящая артериола; 10 - выносящая артериола; 11 - сосудистый клубочек (чудесная сеть).
Эпителий выстилающий канальцы нефрона - однослойный всех видов (плоский, кубический» цилиндрический), и имеет морфологические особенности. Так эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы - подоциты, это крупные клетки, неправильной формы (рис. 3) от тела подоцита отходят несколько цитоплазматических отростков – цитотрабекул, которые в свою очередь, имеет более мелкие отростки - цитоподии, которые и прикрепляются к трехслойной мембране.
Рис 3. Участок почечного тельца
I - подоциты; 2 - капилляр; 3 - мезангиальные клетки; 4 - базальная мембрана;
5 – эритроциты
Между цитоподиями располагаются узкие щели, сообщающиеся с полостью капсулы. В эти узкие щели и собирается вначале первичная, фильтрующаяся моча из плазмы крови. Клетки наружного листка капсулы имеют вид плоских эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране, они выстилают полость капсулы. Этот эпителий переходит в эпителий проксимальных канальцев (рис. 4). Эпителиоциты этого отдела нефрона имеют цилиндрическую форму. В этом канальце осуществляется обратное всасывание в кровь из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ. Поверхность клеток покрыта щеточной каемкой с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки, лизосомы. Базальная часть клетки характерно исчерчена, это внутренние складки цитолеммы и митохондрии между ними. Эпителий нисходящий части петли нефрона (петли Генле) плоский, ядросодержащие части клеток выбухают в просвет канальца. Цитоплазма клеток светлая. Восходящая часть петли Генле очень близка по строению с дистальным канальцем.
Рис. 4. Поперечный разрез канальцев нефрона
1 - извитой канадец 1-го порядка (проксимальный каналец); 2 - извитой каналец 2-го порядка (дистальный каналец); 3 - тонкая часть петли Генле; 4 - капилляр.
Стенка дистального канальца выстлана цилиндрическим эпителием, лишенным щеточной каемки, но имеет выраженную базальную исчерченность. Эпителий дистальных канальцев также активно участвует в факультативной реабсорбции - обратном всасывании электролитов в кровь.
Эпителий собирательных трубочек кубический в корковой части почки, а в мозговом слое низкий цилиндрический. Здесь различают темные и светлые клетки.
Через стенку нисходящей части петли нефрона происходит пассивное всасывание в кровь воды, при всасывании электролитов в восходящей части петли Генле и в дистальном канальце осмотическое давление в кроки меняется. Также меняется осмотическое давление в соединительной ткани, окружавшей канальцы нефрона, вслед за этими процессами изменяется и уровень обратного (пассивного) всасывания воды из канальцев.
В собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание воды из мочи в кровь, а темные клетки подкисляют мочу, выделяя в нее соляную кислоту.
Таким образом, в моче резко снижается количество воды, исчезает сахар и белок, что приводит к резкому возрастанию концентрации шлаков в моче.
Около 80% нефронов почти целиком располагается в корковом веществе, колена петель этих нефронов находятся в мозговом веществе. Это корковые нефроны. Остальные 20% околомозговые нефроны. Они располагаются в почке своими почечными тельцами, проксимальными и дистальными отделами - в корковом веществе, на границе с мозговым, а петли Генле глубоко уходят в мозговое вещество.
В некоторых корковых нефронах дистальный отдел нефрона, подойдя к почетному тельцу, ложится между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Этот участок дистального отдела, нефрона получил название плотного пятна. Эпителиальные клетки плотногопятна более высокие, лишены базальной складчатости, (рис. 5). Считается, что это пятно улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на юкстагломерулярные клетки. Юкстагломерулярный аппарат почек (ЮГА) или околоклубочковый аппарат, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающие действие и также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках.
Интерстициальные клетки (ИК) почек, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в строме мозговых пирамид в горизонтальном направлении, от их вытянутого тела отходят отростки, некоторые из них оплетают канальцы петли нефрона, а другие кровеносные капилляры. Предполагают, что эти клетки участвуют в работе противоточно – множительной системы и снижает кровяное давление.
К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Стенка почечных чашек, лоханок, мочеточников м мочевого пузыря сходна по строению. В них различают: 1 - слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки; 2 - подслизистую основу; 3 - мышечную оболочку; 4 - наружную.
Стенка почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием имеет собственную пластинку слизистой оболочки, которая переходит в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из двух тонких слоев гладких мышечных клеток: внутреннего - продольного и наружного циркулярного. Наружная оболочка переходит в соединительную ткань окружающую крупные почечные сосуды.
Рис. 5. Юкстагломерулярный аппарат
1 - приносящая артериола; 2 - выносящая артериола; 3 - плотное пятно; 4 – юкстагломерулярные клетки; 5 – клетки Гурмагтига; 6 – мезангиальные клетки; 7 – капилляры почечного тельца; 8 – базальная мембрана.
Мочеточники обладают растяжимостью, т.к. слизистая оболочка образует продольные глубокие складки (рис. 6). В нижней части мочеточников, в подслизистой основе располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочки мочеточников в верхней полотне состоит из двух слоев: внутреннего - продольного и наружного - циркулярного. В нижней части мочеточников мышечная оболочка имеет три слоя: внутренний и наружный слой продольного направления и средний слой - циркулярного; в месте впадения мочеточника в мочевой пузырь пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, раскрывается отверстие мочеточника независимо от стенки мочевого пузыря. Снаружи мочеточники покрыты соединительно-тканной адвентициальной оболочкой.
Слизистая мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки, в которой мелкие кровеносные сосуды очень близко подходят к эпителию. Слизистая оболочка мочевого пузыря в спавшемся состоянии имеет складки, кроме переднего отдела дна, где впадает мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря треугольной формы, лишен подслизистой основы, а слизистая оболочка плотно сращена с мышечной. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железы нижней части мочеточников.
Рис. 6. Средняя часть мочеточника
1 - переходный эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - подслизистая основа; 4 - мышечная оболочка; а - поперечный разрез (продольный слой); б - продольный разрез (круговой слой); 5 - адвентициальная оболочка.
Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех не резко отграниченных слоев: внутреннего и наружного с продольным расположением гладкомышечных клеток среднего – циркулярного. Гладкие мышечные клетки часто напоминают расщепленные веретена. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочки на верхнезадней и на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка).
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Мужская половая система состоит из половых желез (семенников, гонад), семявыводящих путей, семенных пузырьков, предстательной железы и полового члена.
РАЗВИТИЕ. Закладка половой системы начинается у 3-4 недельного зародыша в виде утолщения целомического эпителия на поверхности первичных почек (вольфовых тел), называемых ПОЛОВЫМИ ВАЛИКАМИ. Одновременно такое утолщение целомического эпителия наблюдается между первичными почками, которое называется ИНТЕРРЕНАЛОВЫМ ТЕЛОМ, в дальнейшем дающим начало корковому веществу надпочечников. Так, что развитие половой системы происходит в тесном контакте с развитием выделительной системы и коры надпочечников.
На 3-й неделе эмбрионального развития, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки - гонобласты, которые быстро размножаясь, продвигаются по кровеносным сосудам и внедряются в половые валики. Гонобласты являются источников половых клеток - ГОНОЦИТОВ или ГАМЕТОЦИТОВ, а эпителий половых валиков превращается в поддерживающие клетки СЕРТОЛИ и ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (гландулоциты или клетки Лейдига). Рис. 1. Поддерживающие клетки обеспечивают трофику созревающих клеток, а гландулоциты осуществляют выработку половых гордонов. Затем от половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры, представляющие собой тяжи эпителиальных клеток в центре которых залегают гонобласты. Одновременно от Вольфова протока отщепляется второй проток. - Мюллеров. На этом заканчивается индифферентная стадия.
При развитии по мужскому типу, начинается прорастание мезенхимы по верхнему краю первичной почки, которая формирует капсулу семенника - белочную оболочку. Белочная оболочка отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало и от половых шнуров, которые уже вросли в первичную почку. В дальнейшем из половых шнуров образуются семенные канальцы и сеть семенника. В постнатальном периоде гонобласты становятся источником сперматогенного эпителия, а эпителий половых шнуров превращается в поддерживающие клетки Сертоли. Канальцы сети семенника в области средостения сливаются в выносящие канальцы, которые затем переходят в канальцы придатка семенника. Проксимальный отдел Вольфова протока многократно, извиваясь превращается в придаток семенника, а дистальный отдел становится семявыводящим каналом.
Схема первичной локализации гонобластов в желчном мешке зародыша и последующей миграции их в зачаток гонад
Рис. 1.
1 - эпителий желточного мешка; 2 – мезенхима; 3 – сосуды; 4 – первичная почка (мезонефрос); 5 – зачаток гонады; 6 – первичные половые клетки (гонобласты); 7 – поверхностный эпителий (по Паттену с изменением А.Г. Кноре).
Парамезонефральный проток атрофируется. От него сохранятся только верхний конец - гидатида. Морганьи, и нижний конец мужская маточка. Предстательная железа и семенные пузырьки формируются из выпячиваний мочеполового синуса.
СТРОЕНИЕ СЕМЕННИКОВ, ЯИЧЕК
Снаружи семенники покрыты брюшиной. Под ней располагается белочная оболочка, образованная из плотной соединительной ткани. От нее во внутрь отходят соединительно-тканные перегородки по направлению к средостению и делят паренхиму на дольки. В каждой дольке находится 1-4 извитых канальца, которые приближаясь к средостению становятся прямыми и соединяются канальцами сети семенника. Из сети выходят 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.
Каждый извитой каналец семенника покрыт соединительно-тканной оболочкой. Внутреннюю оболочку составляют базальная мембрана с находящимися на ней поддержи воющими клетками Сертоли (сустентоциты) и сперматогенным эпителием. Сустентоциты имеют пирамидальную форму вершина которых вытянута в просвет извитого канальца. В этих клетках хорошо развита эндоплазматическая сеть, много рибосом, ферментов, митохондрий, липидов и углеводов, что указывает на высокую синтетическую деятельность и активное участие в питании половых клеток.
Между петлями извитых канальцев, в рыхлой неоформленной соединительной ткани, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки (гландулоциты). Это крупные клетки, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой. Обилие гликопротеидных включений и гликогена указывает на их трофическую функцию в отношении сперматогенного эпителия, а развитая гладкая эндоплазматическая сеть, большое количество митохондрий с трубчатыми и везикулезными кристами говорит о выработке ими мужского полового гормона. Сперматогенный эпителий составляют: I. Сперматогонии, 2. Сперматоциты 1-го и 2-го порядка, 3. Сперматиды, 4. Сперматозоиды. Рис. 2.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ.
8-09-2015, 21:32