Содержание
Введение
1. Локализация паразитов
2. Классификация паразитов
3. Жизненный цикл паразитов
4. Промежуточные и транспортные хозяева
5. Классификация хозяев
Список использованной литературы
Введение
Паразиты бывают как животные (зоопаразиты), так и растительные (фитопаразиты). По месту пребывания паразита на хозяевах различают паразитов наружных (эктопаразиты) и внутренних (эндопаразиты). Одни эктопаразиты лишь временно садятся на поверхность тела хозяина для принятия пищи (например, комары, слепни, пиявки); другие и живут на теле хозяина (вши). Некоторые паразиты живут в толще кожных покровов, их называют вкожными. В полостях тела, имеющих широкое соотношение с внешней средой (полость носа, ушей, рта, конъюнктива глаза), обитают полостные паразиты. Эндопаразиты могут жить в любом органе или ткани хозяина [1].
1 . Локализация паразитов
В зависимости от локализации их разделяют следующим образом:
а) эндопаразиты органов, сообщающихся с внешней средой (легкие, кишечник, мочеполовые органы, начиная почкой и кончая мочеиспускательным каналом), - различные жгутиковые, амебы, черви и др.;
б)паразиты крови с подразделением на паразитов, обитающих в плазме крови, в эритроцитах и в белых кровяных клетках (кровепаразитами являются микрофилярии, гемоспоридии, трипаносомы);
в) эндопаразиты собственно тканей, или тканевые паразиты, живущие в толще различных тканей тела хозяина, например в поперечно-полосатых мышцах (саркоспоридии, трихины), в мозге (трипаносомы, финки ленточных червей), в хряще, в соединительной ткани (миксоспоридии), в нервных волокнах и др.;
г) эндопаразиты полостей, не сообщающихся с внешней средой [1, 2].
2. Классификация паразитов
В зависимости от рассмотрения тех или иных аспектов взаимоотношений паразитов и хозяев возможны различные варианты классификации последних (обзоры: Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Рыжиков, 1954, 1973; Кеннеди, 1978). Наибольшую важность представляют два подхода сложившихся в паразитологии к классификации хозяев олиго- и поликсенных паразитов.
В первом из них, в качестве критерия используется функция хозяев в прохождении разных стадий онтогенеза паразитов. С этой точки зрения выделяются окончательные (definitive, final), промежуточные (intermediate I, II, III), паратеничные (paratenic), транспортные (transport), резервуарные (reservoir), дополнительные (additional, supplementary), вставочные (intercalary) и постцикличные (postcyclic) хозяева.
Второй подход основан на критерии степени коадаптированности членов паразито-хозяинной системы. В практике исследований в качестве рабочего критерия, как правило, используются показатели экстенсивности и интенсивности инвазии и морфо-функционального состояния паразитов в данном хозяине. Выделяются следующие группы хозяев по мере уменьшения их значимости в жизни паразитов: обязательные (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, preferential, specific, well adopted), потенциальные (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous, incidental, by-host, unspecific, badly adopted), случайные (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted), спорадические (sporadic) и каптивные (captive) хозяева.
Эти две классификации хозяев, отражающие разные стороны одного явления в практике гельминтологических исследований, как правило, используются независимо друг от друга или в лучшем случае как взаимодополняющие (например: окончательные обязательные хозяева и т.п.).
В какой то степени попыткой увязать эти два подхода и получить целостную картину типов паразито-хозяинных систем была классификация К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940). Ими были выделены облигатные и факультативные системы. Развитие эта классификация получила в работах Р.С. Шульца и Э.А. Давтяна (1954, 1955) и Р.С. Шульца (1958): в дополнение к двум основным системам были добавлены абортивные, каптивные и спорадические паразито-хозяинные системы (обзоры: Шульц, Гвоздев, 1972, с. 14-17; Odening, 1976, с. 16-21). Здесь следует подчеркнуть, что это классификации паразито-хозяинных систем (т.е. организмов паразитов и хозяев), а не хозяев как таковых.
При всей полезности этой классификации для упорядочивания и анализа фактических данных на определенном историческом этапе развития паразитологии (1940-1960-е годы) она постепенно потеряла свое значение. Ее серьезный недостаток - незавершенность, выражающаяся в отсутствии интеграции выделенных паразито-хозяинных систем в рамках жизненного цикла паразита как целого; вернее паразитарной системы в смысле В.Н. Беклемишева (1945, 1956, 1970): системы взаимодействующих популяции паразита и популяций хозяев (обзоры: Ройтман, 1981; Контримавичус, 1982 а,б; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Беэр, 1996; Галактионов, Добровольский, 1998) [2,3].
3. Жизненный цикл паразитов
Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962, Беклемишев, 1956, 1970). Однако у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ (Нигматуллин, 1987; Marcogliese, 1995). Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип "эстафетной передачи").
В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают (Шигин, 1981). В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические = транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина, личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.
Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен. Это явление в историческом аспекте вторичное (но возможны и варианты параллельного его формирования наряду с морфо-физиологически обязательными хозяевами), и обусловлено значительной сложностью и удлинением трофических сетей сообществ, особенно в океанической пелагиали. Личинки гельминтов приживаются у этих новых хозяев, и далее ими осваиваются при наличии преадаптации в виде широкой специфичности личиночных стадий гельминтов, или же ее "направленного" расширения (канализированный отбор при увеличении вероятности достижения окончательных хозяев при помощи нового дополнительного хозяина), а также отсутствия у этих новых хозяев непреодолимого иммунного барьера и существенных предпосылок для формирования антигенного паритета паразита и хозяина (обзор: Сергеева, Беэр, 2000).
Далее, если новый хозяин имеет "подходящие" биоценотические связи, он "используется" паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и "нового" хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев (Скрябин, Шульц, 1937, 1940; Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.
В конечном варианте развития этой тенденции "освоения" новых хозяев, некоторые из них могут стать с экологической точки зрения необходимыми (облигатны!) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев [3].
4. Промежуточные и транспортные хозяева
Концепция промежуточных хозяев сформировалась в 1840-1890-х годах благодаря основополагающим работам К. Эшрихта, Я. Стеенструпа, К. Зибольда, П. Бенедена, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса и, особенно, Р. Лейкарта (Мордвилко, 1908; Чеснова, 1978). При этом окончательными хозяевами называли тех животных, которые дают приют половозрелым формам, а промежуточными хозяевами – молодым стадиям паразитов (Мордвилко, 1908; Графф, Линстов, 1910; Caullery, 1952). В самом общем виде это деление на две основные группы хозяев паразитов (т.е. дефинитивных и всех остальных – промежуточных) сохраняется до настоящего времени; по крайней мере, без обозначения других групп хозяев личиночных форм паразитов, присутствует во множестве паразитологических публикаций 1920-1970-х годов (Caullery, 1952; Чеснова, 1978).
В течение 20 века для промежуточных хозяев были введены уточняющие определения, в основном, связанные со стадийным морфо-физиологическим развитием, бесполым или партеногенетическим размножением или какими либо подготовительными физиологическими процессами, необходимыми для дальнейшего развития (Догель, 1941, 1947, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976). В то же время, начиная с 1920-1930-х годов постепенно стало увеличиваться количество наименований для хозяев личиночных форм паразитов, выделяемых с самых разных позиций (Odening, 1976). При этом главной характеристикой промежуточного хозяина остается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962). Эта обязательность выражается как в необходимости данного хозяина для прохождения морфогенеза или физиологических преобразований, личиночного размножения (т.е. физиологическая обусловленность), так и для передачи дефинитивных хозяевам (экологическая обусловленность). Эта двойственность и определяет «рыхлость» понятия промежуточный хозяин. Все это вместе взятое во многом обусловило современную ситуацию «хаоса наименований» хозяев паразитов.
Промежуточные хозяева - весьма гетерогенная группа хозяев личинок и неполовозрелой молоди гельминтов с самым разным значением в жизненных циклах последних. Во избежание существующей путаницы термин «промежуточные хозяева» предлагается оставить только за хозяевами в которых происходит морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза; физиологическая подготовка для полового созревания в дефинитивном хозяине; личиночное бесполое или партеногенетическое размножение т.е. они являются физиологически обязательными хозяевами. При этом экологическая обусловленность этих промежуточных хозяев, в тех случаях, когда они непосредственно поедаются дефинитивным хозяевам и «заражают» их, является естественным «фоном».
Такое четкое деление "промежуточных хозяев" по наличию - отсутствию в них морфогенеза личинок гельминтов на собственно промежуточных (actual intemediate hosts) и вспомогательных (auxiliary hosts) хозяев было сделано еще в 1932 г. в известном "Руководстве по гельминтологии" (Sprehn, 1932; цит. по: Odening, 1976, p. 44).
Это сужение понятия промежуточный хозяин вполне соответствует и первоначальному определению В.А. Догеля (1941, с. 145): «Тот же организм, в котором паразит живет в молодом, личиночном состоянии, называется промежуточным хозяином. Последнее определение нуждается, однако, в некотором уточнении. Дело в том, что не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может с одинаковым основанием быть названо промежуточным хозяином. В полном смысле слова промежуточным хозяином можно считать только то животное, прохождение через организм которого, либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которого паразит проходит ту или иную существенную часть своего развития (часть метаморфоза, партеногенетическое размножение и др.). В тех случаях, когда такого развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, правильнее говорить о механической передаче и называть эту промежуточную инстанцию не промежуточным хозяином, а механическим переносчиком».
Это также соответствует определению (правда, довольно «расплывчатому») промежуточных хозяев Р.С. Шульца и Е.В. Гвоздева (1972, с. 11): «… это такие хозяева, в которых совершается развитие начальных и промежуточных стадий метаксенных паразитов».
Для собственно экологически и эпидемиологически обязательных хозяев неполовозрелых гельминтов (Беклемишев, 1956) существует широкий спектр перекрывающихся названий: резервуарные, паратенические, транспортные, дополнительные и вставочные хозяева. На самом деле количество этих терминов значительно больше (Odening, 1976), и здесь приведены лишь наиболее широко используемые в отечественной и англоязычной литературе.
Особая сложность существует с термином резервуарные хозяева. Это связано с тем, что в отечественной и западной литературе понятие о резервуарном паразитизме развивалось независимо и в разных областях паразитологии. В советской гельминтологической литературе этот термин начал использоваться с конца 1930-х годов (Скрябин, Щульц, 1937, 1940) и особенно широко с 1950-х годов (Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Гинецинская, 1968; Odening, 1976) для обозначения хозяев, в которых отсутствует развитие личинок гельминтов, но происходит их накопление, переживание в течение длительного времени в инвазионном состоянии, и в той или иной степени повышение вероятности передачи их окончательным хозяевам по трофическим каналам (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972) или даже являющимся экологически обязательным звеном жизненного цикла гельминтов (Гаевская. Нигматуллин, 1976, 1981)).
В западной литературе этот термин (reservoir host) широко распространен в эпидемиологической литературе с иным наполнением. Резервуарный хозяин – это инфицированный дефинитивный хозяин, который служит источником постоянного или периодического заражения других животных или человека. В качестве классического примера обычно приводится случай, когда в качестве резервуарного хозяина выступает антилопа зараженная трипаносомой, вызывающей сонную болезнь у человека (Noble et al., 1989).
В связи с этими разночтениями данного термина и обычны ситуации непонимания отечественных работ зарубежными коллегами, и наоборот. По-видимому, в сложившейся ситуации при все более возрастающей интернационализации паразитологии, желательно избегать использования этого термина в понимании К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940) и К.М. Рыжикова (1954). К этому побуждают также, с одной стороны, и значительные разночтения в трактовке этого понятия в русскоязычной литературе, и с другой, широкое использование в нашей литературе в последнее два десятилетия терминов паратенические и транспортные хозяева.
Термин паратенические хозяева был введен в обиход Дж. Баэром (Baer, 1951), он претерпел определенную эволюцию быстро войдя в широкий обиход международного сообщества паразитологов и означает в последнюю четверть века то же, что и отечественный термин “резервуарные хозяева” без акцента на количественном накоплении личинок в теле данного хозяина (Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976; К.Г. Галактионов, личное сообщение). Паратенический хозяин – потенциальный промежуточный хозяин, в котором не происходит развития незрелого гельминта, он способствует попаданию личинки в окончательного хозяина (Baer, 1951; Odening, 1976; Noble et al., 1989). Правда К. Оденинг (Odening, 1976, p. 51-53) категорически не согласен с определением паратенических хозяев как потенциальных промежуточных хозяев, однако если принять это определение именно как потенциальную возможность в эволюции жизненных циклов гельминтов оно вполне корректно. Здесь же К. Оденинг подчеркивает, что по ясности определения и благодаря международному признанию термин паратенические хозяева для обозначения экологически обусловленных хозяев наиболее предпочтителен. Термин транспортные хозяева был впервые использован Ф. Фуллеборном (Fulleborn, 1923: цит. по: Odenenig, 1976, p. 44) и означал «промежуточных хозяев», которые «транспортируют» личинок гельминтов следующим хозяевам при их поедании последними. Ныне они определяются как организмы, которые «переносят» неразвивающихся паразитов к следующим хозяевам (Noble et al., 1989). В настоящее время термины паратенические и транспортные хозяева являются во многом синонимичными и соответственно могут быть использоваться как равноценные (Schmidt, Roberts, 1989).
Что касается термина вставочные хозяева (Скрябин, Шульц, 1937, 1940), он применим при описании конкретных ситуаций связанных с появлением в жизненном цикле гельминта нового, важного для реализации цикла, паратенического хозяина, и имеет узкое применение.
В целом же все экологически обусловленные паратенические хозяева (наряду с факультативными собственно промежуточными и дефинитивными) с точки зрения их роли в жизненных циклах гельминтов могут быть в целом охарактеризованы как дополнительные хозяева по отношению к обязательным собственно промежуточным и дефинитивным хозяевам. В историческом плане дополнительные хозяева, как правило, вторичны, связи с ними гельминтов более молоды и в конечном счете экологически обусловлены возможностью оптимизации достижения дефинитивного хозяина [3].
5. Классификация хозяев
В соответствии с вышеизложенным, для изучения реальной структуры жизненных циклов и паразитарных систем гельминтов имеет смысл выделить четыре главные группы хозяев, и соответственно четыре уровня структур хозяев в жизненном цикле их гельминтов.
1. Первичная структура хозяев. Генетически и соответственно физиологически жестко детерминированный круг обязательных хозяев, в которых происходят обязательные подготовительные морфо-физиологические стадийные процессы онтогенетического развития и достижение взрослого половозрелого состояния гельминтов. Эти обязательные (Догель, 1962) (=специфичные: Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева необходимы для завершения жизненного цикла, через них «проходит» в процессе жизненного цикла основная часть популяции гельминта. По месту в жизненных циклах гельминтов выделяются две основные подгруппы хозяев: 1.1. промежуточные обязательные (I-е, II-е, III-и) и 1.2. окончательные обязательные хозяева , последовательно сменяемые гельминтом в процессе онтогенеза.
2. Вторичная структура хозяев.
Факультативные (= малоспецифичные Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры с отличающимися от них экологическими, и в первую очередь, трофическими характеристиками. Они не являются полноценными и необходимыми членами паразито-хозяинных систем, но могут быть использованы частью гельминтов данной популяции для замыкания онтогенеза. В реальных природных ситуациях их выделение и дифференцировка от представителей первой группы обычно представляет большую трудность и возможна лишь при детализированных многолетних эколого-паразитологических исследованиях ориентируясь на низкие показатели экстенсивности, и в меньшей степени, интенсивности инвазии. Они так же, как и представители первой группы, по месту в жизненном цикле гельминтов разделяются на две подгруппы: 2.1. промежуточные факультативные
(I-е, II-е, III-и) и 2.2. окончательные
8-09-2015, 23:16