Развитие животных в ювинильный период

СОДЕРЖАНИЕ

1. ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………3

2. РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В

ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ……………………….4

3. МАНИПУЛЯЦИОННЫЕ ИГРЫ……………………………………7

4. СОВМЕСТНЫЕ ИГРЫ………………………………………………10

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………. …………15

6. ЛИТЕРАТУРА………………………………………...………...……16

1. ВВЕДЕНИЕ

Одна из центральных проблем зоопсихологии – вопрос о врожденных и приобретенных компонентах поведения животного. Этот вопрос тесно соприкасается с изучением онтогенеза поведения. Важно оценить, какие элементы поведения передаются особи по наследству (а значит, генетически закреплены), а какие - приобретаются в ходе индивидуального развития. Над этой проблемой работали многие ученые – зоопсихологи, все они высказывали различные мнения о взаимоотношениях элементов поведения в ходе онтогенеза.

Онтогенез поведения тесно соприкасается с морфофункциональными изменениями организма, так как врожденные движения являются функцией «рабочих» органов. В ходе онтогенеза изменяется отношение организма к факторам среды. Это обуславливает различные формы приспособления особей к среде в процессе индивидуального развития. На ранних стадиях онтогенеза адаптации могут привести к изменениям в морфологической (строение организма) и функциональной (функции организма) сферах.

На ход онтогенеза поведения оказывает влияние степень зрелорождения животного. Данные особенности тесно связаны с историческим развитием вида животных, со средой их обитания и с образом жизни. В зависимости от этого у новорожденных наблюдается разная степень самостоятельности сразу после рождения.

В онтогенезе высших животных, как правило, четко выделяется такой период, как ювенильный или игровой . Он явственно прослеживается у зрелорождающихся детенышей, у которых осуществляется созревание поведения в ходе игр, причем происходит это задолго до наступления половой зрелости.

2. РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ.

Для объяснения природы игр и их значения в онтогенезе поведенческих реакций существует две основные концепции. Первая концепция принадлежит Г.Спенсеру. В рамках этой концепции игровая деятельность представляется как расход некой энергии, которая в данных условиях является для организма избыточной. Эта энергия не нужна для совершения действий, необходимых для обеспечения жизнедеятельности. Аналогию в данном случае можно провести с так называемыми «действиями в холостую». В этой ситуации также осуществляются некоторые инстинктивные движения в условиях отсутствия ключевых раздражителей. Однако имеется и ряд существенных различий между игровой активностью и «действиями в холостую».

Вторая концепция игровой деятельности сформулирована К.Гросом. Игра описывается им как своего рода упражнение животного в тех сферах деятельности, которые для него особенно важны, т.е. как своеобразная практика для животного. Позднее Ллойд-Морган добавил, что преимущество обучения животного в ходе игры заключается в том, что в этом случае есть возможность совершать ошибки. Никакая ошибка в действии не будет для животного ни пагубной для него, ни смертельно опасной, в то же время наследственно закрепленные действия получают возможность совершенствоваться.

В настоящее время стало ясно, что ни одна из этих гипотез не может полностью описать суть игрового поведения. У обеих теорий есть как сторонники, так и противники. Нет согласия даже по вопросу о значимости игр для формирования поведения взрослого животного. Как аргумент, подтверждающий, что игры не имеют для этого никакого функционального значения, ученые приводят тот факт, что нормальное поведение может быть сформировано и при отсутствии упражнений в ювенильном периоде онтогенеза. Например, концепция голландского зоопсихолога Ф.Бойтендайка основана на том, что игровое поведение приносит пользу животному лишь в эмоциональной сфере в момент игры, инстинктивное же поведение в любом случае созревает так, как наследственно закреплено, упражнения для этого процесса не нужны. Однако если полностью лишить детенышей возможности играть в детстве, психика взрослого животного в большинстве случаев развивается в искаженном виде. Например, у морских свинок становятся ненормальными реакции на сородичей, а в половом поведении наблюдаются инфантильные черты. Щенки койота при отсутствии в ювенильном периоде игрового поведения вырастают агрессивными. Особенно ярко проявляются эти особенности у обезьян. Отмечено, что если лишить их возможности играть со сверстниками, во взрослом состоянии они не способны нормально общаться с половыми партнерами, а также выполнять материнские обязанности. При этом важно, что половое поведение формируется должным образом, если партнером по игре было другое животное или человек.

Представления другого известного этолога Г.Темброка также основаны на представлении об игре как об автономном, независимом действии. Однако ученый подчеркивает, что игровое поведение способствует тому, что количество вариантов поведения особи по отношению к факторам и стимулам внешнего мира увеличивается. В ходе игры осуществляются элементы научения, совершенствуются разные действия, в двигательной сфере поведения формируются новые системы.

Темброк указывает на отличия игровой активности от «движений вхолостую». Игровые реакции достаточно изменчивы в своих проявлениях и зависят как от внешних, так и от внутренних факторов. «Движения вхолостую», напротив, возникают под влиянием мощной внутренней мотивации и всегда проявляются в четких рамках, т.е. абсолютно неизменны. Темброк считает игры своего рода инстинктивными действиями со своим мотивационным механизмом. Как и инстинкты, игровые действия имеют подготовительную фазу поискового поведения и ключевые раздражители. Однако в отличии от инстинктивного, игровые действия могут выполняться многократно и зачастую направлены на биологически нейтральные стимулы.

С гипотезой Г.Темброка был в корне не согласен швейцарский ученый Г.Хедигер. Он считал, что игровая деятельность имеет факультативный характер и отличается от инстинкта. Для выполнения игровых движений у животного нет никаких специальных рабочих органов, как в случае с инстинктивными действиями. В доказательство своих предположений Хедигер приводил результаты экспериментов английского физиолога В.Р.Хесса. Этот ученый, вводя микроэлектроды в головной мозг кошки, не обнаружил у животного никаких структур, ответственных за игровые реакции.

А.Д.Слоним предположил, что в постнатальном периоде за счет действия на организм животного внешних или внутренних стимулов, не достигших порогового значения, у него возникают инстинктивные реакции. Именно такая деятельность проявляется в форме игровой деятельности.

Большинство ученых все же придерживаются взглядов на игровую деятельность как на упражнение в чувствительной и двигательной сфере, которое помогает животному приготовиться к взрослой жизни. При этом большое значение имеет обратная связь. От двигательных систем постоянно поступает информация об успешности игрового поведения, оно корректируется. Игровая деятельность создает препятствия ранней фиксации инстинктивных реакций в готовом виде. Это дает животному возможность сориентироваться в изменчивой среде «настроить» системы органов чувств и двигательные системы. В.Г.Торп рассматривает игровую деятельность в качестве упражнения, в ходе которого животное приобретает полезные навыки, а также расширяет информацию о мире. При этом, особое значение имеют игры, связанные с манипулированием разными объектами окружающей среды.

Значение игривого поведения для формирования и становления поведения взрослого животного доказано экспериментально. Г.Бингхэм в 1920-х годах показал, что для нормального спаривания взрослых шимпанзе в детском возрасте им необходимы сексуальные игры. А другие игры сходным образом помогают формированию у обезьян способностей к стадной жизни.

Игры имеют такое значение не только у обезьян, но и у других млекопитающих. Например, отмечено, что для нормального развития репродуктивного поведения у самцов норок необходимо, чтобы животные получили соответствующий игровой опыт с половозрелыми самками.

Также были проведены эксперименты над детенышами шимпанзе, которых лишили возможности в раннем возрасте играть с предметами. У таких животных во взрослом состоянии была отмечена очень плохая координация движений передних конечностей, шимпанзе не могли точно определить места касания рукой, неуклюже ощупывали и брали предметы. Нормальные детеныши охотно цепляются за подходящего к ним служителя, однако детеныши в эксперименте не только не хватали его за одежду, но и не протягивали к нему рук. Важный элемент поведения шимпанзе – «реакция обыскивания » - у таких детенышей тоже не проявлялся.

3. МАНИПУЛЯЦИОННЫЕ ИГРЫ

Манипуляционные игры – это игры с предметами, в ходе которых происходит манипулирование объектами окружающей среды. К.Фабри описал манипуляционные игры детенышей хищных млекопитающих, на примере которых можно проследить, что вносит игра в поведение взрослого животного.

Лисенок до двенадцатидневного возраста производит манипуляционные движения двумя передними конечностями. Они очень примитивны, в них не задействованы челюсти и отсутствуют движения, которые осуществляются только одной передней лапой. Игровая деятельность у лисят проявляется после того, как у них откроются глаза, в возрасте около 16 – 23 суток. После этого резко начинается интенсивное развитие двигательной сферы поведения, увеличивается число форм манипулирования, возрастает разнообразие объектов среды, с которыми осуществляется манипулирование. У лисят появляются «игрушки», в роли которых могут выступать разнообразные объекты среды. Детеныши очень активны, подвижны.

Типичные движения лисят описываются как поддевание объектов носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком на весу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними конечностями к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производят роющие движения.

Именно в этом возрасте в поведении лисят появляются движения, связанные с манипуляциями одной конечностью (прикасание или придавливание объектов одной лапой, поглаживание или прикасание к объектам краем кисти одновременно с отводящими или приводящими движениями конечности, притягивание объекта к себе лапой с их одновременным защемлением согнутыми пальцами или зацеплением их за края когтями).

Таким образом, двигательная активность в ювенильном периоде резко обогащается. Первичные действия изменяются, за счет достраивания на их основе формируются новые действия. Качественные изменения поведенческих реакций развиваются за счет созревания моторных (двигательных) и сенсорных (чувствительных) компонентов этого первичного манипулирования. Например, вначале, в раннем онтогенезе, развивается реакция хватания соска губами, а в ювенильном периоде на ее основе формируется способность брать игрушки ртом. Первичные функции ротового аппарата и передних конечностей в ходе игровых движений расширяются и усиливаются, т.е. игра - это развивающая деятельность.

Все описанные закономерности проявляются не только в сфере дополнительных функций, но и в области основных функций эффекторных систем. Это можно четко проследить на развитии манипулирования пищей. Первоначальное употребление в пищу молока матери требует от детенышей развития только одной реакции – сосания. Однако со временем пищевые объекты меняются, реакция сосания уже не может обеспечить их потребление. Животное должно овладеть другими, новыми для себя формами действий, которые позволили бы ему адаптироваться к таким переменам пищи. Эти движения формируются и совершенствуются в ходе манипуляционных игр. Например, лисенок начинает облизывать, а затем и хватать челюстями различные объекты. Первоначально хватательные движения челюстей служили ему исключительно для игр, а их участие в процессе поедания пищи связано с переменой функций поведенческой реакции.

Манипуляционные игры наблюдаются не только у псовых, но и у других млекопитающих. Например, у детенышей барсука в хорде игровой деятельности развиваются такие действия, как рытье и переноска грунта с помощью передних конечностей, а также сгребание ими подстилочного материала.

Манипуляционные действия копытных чрезвычайно однообразны, потому что их двигательный аппарат специализирован преимущественно к опорной и двигательной функциям, что сводит к минимуму способность манипулировать. У копытных отсутствуют манипуляции, которые выполняются совместно челюстями и конечностями, но зато развиваются манипуляционные действия, выполняемые головой или передними конечностями, например толкание предметов носом и нанесение ударов.

Очень хорошо развиваются манипуляционные игры у обезьян. У этих животных передние конечности не специализируются на каких-то одних функциях, а выполняют множество дополнительных. Именно поэтому у обезьян не только расширяется круг возможных манипуляций, но они приобретают и новые формы.

Игровая активность видотипична. Например, в играх щенков динго преобладают действия, связанные с преследованием одной особи другими. Это хорошо согласуется с образом жизни взрослых динго, которые охотятся, загоняя добычу. Лисята часто во время игр подпрыгивают, затаиваются. Это объясняется специфичными для данного вида приемами охоты.

4. СОВМЕСТНЫЕ ИГРЫ

Часто игровая деятельность осуществляется несколькими животными одновременно, т.е. приобретает характер совместных игр. В ход таких игр помимо уже указанных функций, выполняется еще одна очень важная функция – формирование общения и группового поведения животных. Совместные игры – это игры, при которых происходит согласованное действие как минимум двух партнеров. Групповое поведение не только формируется в процессе игр, но и закладывается наследственно, т.е. оно инстинктивно. Если животное с раннего возраста изолированно от других особей, во взрослом состоянии у него все равно проявятся некоторые элементы группового поведения.

Совместные игры могут либо носить характер манипуляционных, либо быть неманипуляционными, т.е. выполняться при полном отсутствии посторонних предметов. Второй вариант наиболее широко распространен. В совместных играх проявляются особенности жизни животных данного вида. Например, у морских свинок игры очень активны, состоят преимущественно в совместных пробежках и прыжках, в их играх отсутствуют приемы борьбы, которая появляется онтогенезе поведения только при наступлении полового созревания. У другого вида грызунов – сурков – наблюдается обратная ситуация. У детенышей этих животных излюбленный метод игры – совместная борьба, толчки и бегство как часть игры. Однако в целом их игры не так подвижны, как морских свинок.

Очень широко распространены игры у хищников и млекопитающих. У куньих, например, они не редко приобретают характер игровой охоты и последующей борьбы, при этом преследуемое животное меняется местами с преследователем. В результате каждая особь получает возможность приобрести двигательные навыки. У детенышей медведя игровая деятельность также проявляется в борьбе, кроме того, медвежата плавают и бегают наперегонки, а также прячутся друг от друга, «репетируя» и отрабатывая приемы охоты затаиванием.

В ходе совместных игр, особенно в ходе игровой борьбы, часто складываются простейшие иерархические отношения между особями. Животные пока как бы получают навыки установки таких отношений, но не устанавливают сами непосредственные отношения соподчинения. Например, у псовых первые взаимные нападения появляются в возрасте менее месяца, а в 1 – 1,5 месяца соподчиненные отношения среди щенков уже начинают устанавливаться. При этом детеныши проявляют агрессивное поведение, которое не несет ритуализованного характера – трепание и наскакивание на партнера. В отличии от этих форм, имеющих сигнальное значение, ритуализованная агрессия, служащая для установления иерархии у взрослых псовых, появляется в их поведении значительно позднее.

При совместных манипуляционных играх животные не общаются непосредственно, потому что совместные действия детенышей в этой ситуации направлены не друг на друга, а на предметы среды. Такие игры имеют большое значение для формирования коммуникации животных, их способности к совместным действиям по изменению среды. Часто совместные манипуляционные игры носят характер называемых - трофейных игр . Цель такой игры – завладеть каким-либо предметом, отняв его у партнеров по игре. В трофейных играх четко прослеживаются элементы демонстрационного поведения – демонстрируется обладание предметом, кроме того, происходят игровая борьба, сравнение сил, установление простых первичных иерархических отношений.

Большое значение в совместных играх имеет согласованность действий животных, которая достигается путем обоюдной сигнализации. Такая сигнализация является врожденной, это своего рода ключевой раздражитель для игровой деятельности, поэтому она понятна каждому животному. В качестве сигналов могут выступать специфические позы, движения или звуки, они выполняют стимулирующую роль. Например, у детенышей псовых есть своеобразный ритуал «приглашение к игре» - щенок припадает на передние конечности, совершает резкие прыжки в сторону, виляет хвостом, коротко лает визгливым голосом, дотрагивается до партнера передней лапой, при этом уголки его рта растянуты, уши направлены вперед, а на лбу появляются продольные складки. В игру включаются и сигналы «умиротворения», которые должны показать партнеру, что деятельность носит игровой характер. В противном случае, как иногда происходит у взрослых животных, игра может перейти в настоящую борьбу с тяжелыми повреждениями.

Игровое поведение в сфере общения также характеризуется сменой функций. Так, сигналы, стимулирующие партнера к игре, вне игровой ситуации имеют характер подлинной угрозы и сигнализируют об агрессивном поведении.

Игровая деятельность тесно связана с исследовательской активностью животного. Однако некоторые ученые считают, что сходство между игрой и исследовательским поведением является лишь внешним и не имеет существенного значения. Скорее всего, исследовательская деятельность в этот период сочетается с игровой, в ходе которой также происходит сбор информации об окружающей среде. В любой игре есть элемент исследовательской деятельности, но исследование у молодого животного далеко не всегда происходит в форме игры. Высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности являются манипуляционные игры с биологически нейтральными предметами.

Отмечено, что игровое манипулирование особенно интенсивно проявляется при предъявлении животному малознакомых или новых предметов. Именно в таких играх животное активно воздействует на объект. В играх, не имеющих манипуляционного характера, например в беге наперегонки, исследовательская активность проявляется в минимальной степени. При совместных трофейных играх можно говорить


9-09-2015, 00:15


Страницы: 1 2
Разделы сайта