Обонятельный эпителий состоит из трех сортов клеток:

1) собственно обонятельные клетки;

2) цилиндрические обонятельные клетки;

3) маленькие базальные клетки.

Чувствительные клетки обонятельного эпителия биполярны. Один свободный конец такой клетки обращен в обонятельную полость и имеет на конце волоски, которые в общей совокупности образуют бахромчатую ткань, носящую название пограничная обонятельная перегородка.

Но отличие от других рецепторов обонятельные клетки, так же как и клетки сетчатки, являются участками центральной нервной системы, вынесенными на периферию. Отросток обонятельной клетки выдается через отверстие в пограничной обонятельной перегородке и здесь расширяется в пузырек, от которого отходят реснички. Эти реснитчатые обонятельные пузырьки и есть истинные рецепторы обонятельного чувства. Эмбриологически они происходят от центросом и окружающих их центросфер.

Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наружную оболочку, выделяемую поддерживающими клетками (membrana limitans). Другой конец чувствительной клетки направляется в черепную полость и, соединяясь с другими такими же отростками чувствительных клеток, образует обонятельные волокна. Эти последние, пройдя через решетчатую пластинку в полость черепа, погружаются в обонятельную луковицу.

Обонятельные волокна идут в сопровождении волокон тройничного нерва. Погрузившись в обонятельную луковицу, волокна чувствительных клеток древовидно разветвляются и, переплетаясь с такими же разветвлениями митральных клеток, образуют обонятельные клубочки. Обонятельные клубочки, так называемые гломерулы, представляют сферические частицы, сидящие на слое обонятельных волокон. Эти сферические образования по существу представляют клубочек перепутавшихся неразделимых двух пучков волокон, идущих один к другому. Один из этих пучков - восходящий, является разветвившимся в букет цилиндрическим отростком биполярной клетки обонятельного эпителия; идущий ему навстречу нисходящий пучок - также разветвившийся протоплазматический основной отросток митральной клетки. У человека каждый клубочек получает разветвление только одной митральной клетки и цилиндрических отростков многих биполярных клеток обонятельного эпителия.

Микроскопическое строение обонятельных луковиц состоит из пяти слоев:

1) слой нервных волокон;

2) слой клубочков;

3) молекулярный слой с кисточковыми клетками;

4) слой митральных клеток, служащих для дальнейшей передачи обонятельных импульсов в мозг;

5) зернистый слой, у людей слабо развитый, состоящий из клеток-зерен и клеток Гольджи.

Таким образом, обонятельная луковица является как бы вставочным ганглием. Здесь заканчивается периферический обонятельный и начинается центральный обонятельный путь.

Первым нейроном центрального обонятельного пути будет обонятельный тракт. Обонятельный тракт состоит из ганглионарных клеток, нервных волокон, остатков желудочковой эпендимы, клеток и кровеносных сосудов. Все эти элементы образуют обонятельный бугорок, представляющий пирамидальную возвышенность на нижнем крае обонятельной борозды. Основание этой пирамиды и есть обонятельный бугорок. Более детально обонятельный тракт человека вместе с луковицей представляет собой недоразвившуюся обонятельную извилину макросматических животных. Состоит обонятельный тракт из трех слоев :

1) слой обонятельных волокон, наиболее поверхностный в наиболее тонкий, покрывающий луковицу очень тонким поясным слоем (описан выше, как слой нервных волокон);

2) слой митральных волокон, состоящий из трех зон: а) поверхностной, б) глубокой, образованной слоем клеток,, называемых митральными, и в) нижней, образованной слоем простых или двойных клубочков;

3) слой центральных волокон.

Клетки, называемые митральными, имеют форму пирамиды или митры. Вершина пирамиды обращена вверх. От нее отходит длинный тонкий аксон, который проникает в слой центральных волокон, загибается и идет в тракте к обонятельному треугольнику. На всем своем пути этот аксон выпускает коллатерали. Некоторые из них спускаются между митральными клетками, другие подходят к клеткам центрального слоя или идут к клеткам коры. Боковые углы митральных клеток дают протоплазматические отростки, щедро разветвляющиеся в плоскости родительской клетки, кроме одного, называемого основным, который отходит от основания митральной клетки. Этот наиболее мощный из всех отросток спускается по прямой линии вниз, к клубочку.

Повсюду в глубокой зоне второго слоя находятся маленькие клетки, рассеянные возле митральных и имеющие то же значение, что и митральные, дающие отростки клубочкам и в слой центральных волокон.

Слой центральных волокон очень густой и состоит из волокон центронетальных и центрофугальных: первые - это аксоны митральных клеток и их эквивалентов, вторые - это волокна, идущие из передней комиссуры мозга, и волокна кортикофугальные, проникающие в глубокую зону, значение которых в настоящее время еще неизвестно.

Волокна тракта идут по четырем направлениям:

1) через боковой обонятельный пучок - в крючок своей стороны; эти волокна заканчиваются в аммоновом роге, в его ядре миндалины;

2) через переднюю комиссуру - в тракт противоположной стороны и заканчивается в его кортикальном слое;

3) от обонятельного треугольника - к серому веществу прозрачной перегородки (septum pellucidum);

4) наконец, от обонятельного треугольника - к переднему продырявленному веществу.

Передняя часть продырявленного пространства у макросматических животных сильно развита и обозначается как обонятельный бугорок.

Пути второго центрального неврома следующие:

1) от серого вещества прозрачной перегородки в составе свода к аммонову рогу;

2) от переднего продырявленного пространства через полукруглый ремешок вокруг хвостатого ядра, отделяя его от зрительного бугра, в числе концевых полосок и дальше по дну бокового желудочка в аммонов рог и к крючку;

3) из обонятельного треугольника в пучке Валленберга до сосковидного тела.

Третий центральный нейрон складывается из следующих образований и путей, идущих от сосковидного тела в составе пучков.

К обонятельной же системе относятся и системы волокон, которые идут:

1) от переднего, ядра зрительного бугра и серого вещества прозрачной перегородки, так называемые конечные полоски зрительного бугра, и доходят до узла поводка;

2) от узла поводка, в виде пучка Мейнерта, до межножкового ядра;

3) от ядер межножковых к глубокому тыльному узлу покрышки.

Наряду с только что указанными системами имеются и следующие образования, причисляемые к обонятельной сфере:

1) пути из ядра миндалины, которые идут по своду в обратную сторону в сосковидное тело;

2) пучок от заднего глубокого узла покрышки, идущей по тыльной части дна сильвиева водопровода и покрышки продолговатого мозга, так называемый продольный тыльный пучок Шютца, который оканчивается во всех ядрах покрышки варолиева моста и продолговатого мозга.

Имеется тесная связь первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, обонятельная луковица) с ядрами тройничного нерва. Этой тесной анатомической связью обонятельных центров с тройничным и другими черепными нервами (блуждающим, преддверным), вероятно, объясняются многие явления, вызываемые обонятельным актом, помимо чисто обонятельного ощущения - изменение ритма дыхания и пульса при приятных и неприятных обонятельных ощущениях, падение и поднятие тонуса мускулатуры, появление головокружений в связи с восприятием некоторых запахов.

Таким образом, мы различаем пути и центры первичного порядка - I обонятельный нейрон (обонятельные клетки, расположенные в обонятельной щели, центральные отростки обонятельных клеток в виде нитей, проникающие через продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчивающиеся в области обонятельных луковиц).

Пути и центры вторичного порядка - II нейрон обонятельной системы - волокна от обонятельных луковиц идут в обонятельных трактах и заканчиваются расширением - обонятельным треугольником. Здесь начинается III нейрон обонятельного анализатора.

Передняя комиссура соединяет первичные обонятельные центры. Вторичные обонятельные образования соединяются гипокамповой комиссурой или комиссурой лиры Давида и задней частью передней комиссуры, также соединяющей гинокамповы извилины.

Все нейроны третьего порядка - это волокна проекционные, ассоциационные и комиссуральные.

Обонятельные пути в основном неперекрещенные. В области передней спайки есть анастомоз обонятельных трактов, в области средней комиссуры анастомоз волокон, входящих в аммонов рог.

Корковые концы обонятельного анализатора также связаны друг с другом большой белой спайкой.

Обонятельные пути имеют связи с различными отделами мозга. От обонятельных треугольников идут пути к сосковидным телам на основании мозга. Эти образования участвуют в регуляции вегетативных функций. Отсюда становится понятным вегетотропное действие обоняния (расширение сосудов, учащение пульса и т. д.).

Через сосковидные тела обонятельные пути связаны со зрительным бугром. В области зрительного бугра осуществляется связь обонятельного и вестибулярного анализаторов. Клинически эта связь подтверждается влиянием обонятельных раздражений на вестибулярную хронаксию и другими наблюдениями.

Обонятельные связи со зрительным бугром и сосковидными телами имеют двойное направление (в ту и другую сторону), т. е. импульсы могут проводиться в обоих направлениях.

Описаны связи обонятельных образований с покрышкой ствола мозга, с варолиевым. мостом и продолговатым мозгом (через нисходящие пути заднего продольного пучка).

По этим путям осуществляются двигательные безусловные рефлексы на обонятельные раздражения (мимические движения, а также общая двигательная реакция и т. д.).

Существует богатейшая анатомо-физиологическая связь между I и V черепными нервами, а также с вегетативной нервной системой.

Многими авторами подтверждается анатомическая связь между обонянием и тригеминальной системами как на периферии, так и в центре. Центры обоняния в зрительном бугре связаны с ядрами тройничного нерва трактом Гуддена. Переднее продырявленное пространство получает двусторонние волокна из обонятельных трактов и сюда же идут волокна от моста, возможно, от чувствующих ядер тройничного нерва. В зрительном бугре ядро обонятельного нерва лежит рядом с ядром V нерва, изучая феномен обонятельного утомления, длительно пропускал под определенным давлением струю пахучего воздуха через нос и получал при этом, кроме ощущения запаха, еще и ощущение боли.

5

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). При любом изменении положения тела или головы в пространстве раздражаются рецепторы органа равновесия, возникший нервный импульс проводится по вестибулярному нерву в составе преддверно-улиткового нерва в головной мозг: средний мозг, мозжечок, таламус и, наконец, в кору теменной доли.

Строение и функции органа равновесия

(ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ )

Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен:

• преддверием внутреннего уха с двумя расширениями - овальным и округлым мешочками
• тремя полукружными каналами . Округлый и овальный мешочки и полукружные каналы заполнены жидкостью - эндолимфой .

Внутренняя поверхность мешочков образована слоем эпителиальных клеток, среди которых имеются чувствительные волосковые клетки с тонкими чувствительными выростами. Чувствительные отростки рецепторных клеток погружены в тонкий слой студенистой массы, в которой лежит большое количество очень мелких кристалликов углекислого кальция - статолитов . Любые изменения тела или головы в пространстве, вибрационные воздействия, ускорение или замедление прямолинейного движения вызывают перемещение статолитов. При этом статолиты раздражают определенные группы рецепторных клеток, в результате человек получает сигнал об изменении положения тела.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения - ампулы . На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательные движения. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.

Таким образом, работа вестибулярного анализатора позволяет постоянно оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела.

При повреждении вестибулярного аппарата возникают головокружения, нарушается равновесие, проявляются симптомы морской болезни.

У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов ) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них.

Вестибулярный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Периферическая часть вестибулярного анализатора размещается во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, внутри которых находится заполненная эндолимфой полость . В преддверии находится так называемый отолитовый прибор, представляющий скопление рецепторных клеток. От этих клеток отходят специальные волоски, которые, сплетаясь, образуют отолитовую мембрану. На поверхности мембраны располагаются известковые кристаллики — отолиты. При изменении положения тела в пространстве или его прямолинейном движении происходит смещение отолитов, в результате которого изменяется их давление на волоски чувствительных клеток. Изменение давления вызывает возбуждение рецепторов и возникновение нервных импульсов, передающихся затем в подкорковые отделы головного мозга и далее в височные отделы КГМ. Рецепторные клетки полукружных каналов также имеют специальные волоски, погруженные в расположенную в эндолимфе студенистую массу. В связи с тем что полукружные каналы расположены в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, любое вращение головы или угловые и прямолинейные ускорения движения тела будут приводить в движение эндолимфу полукружных каналов, перемещение которой будет регистрироваться рецепторами. Реакция рецепторных клеток вестибулярного аппарата, вызванная изменением положения тела в пространстве или его движением, приводит к рефлекторному перераспределению мышечного тонуса. Эти рефлекторные реакции скелетной мускулатуры, обеспечивающие сохранение равновесия тела в покое, называют статическими (рефлексы позы), а при его движении — статокинетическими. Вестибулярные раздражения приводят к изменению деятельности и многих внутренних органов. Степень возбудимости вестибулярного аппарата, т. е. порог его чувствительности, у различных людей колеблется в широких пределах. Существенное влияние на вестибулярную чувствительность могут оказывать другие анализаторы. У лиц с высокой чувствительностью вестибулярного аппарата и ослабленным тормозным влиянием на него со стороны других анализаторов обнаружено при длительных вестибулярных воздействиях явление укачивания, связанное с ухудшением самочувствия и рядом вегетативных расстройств, совокупность которых называют морской или воздушной болезнью. Таким образом, вестибулярный аппарат имеет важное значение в пространственной ориентации человека, координации его движений в покое и в процессе двигательной деятельности. По мнению И. С. Беритова (1953), благодаря вестибулярному аппарату в мозге у человека возможно формирование пространственного образа пройденного пути. Развитие вестибулярного аппарата у детей и подростков в настоящее время мало изучено. Существуют морфологические данные, что ребенок рождается с достаточно зрелыми подкорковыми отделами вестибулярного анализатора. Так же как и у взрослых, у детей встречается явление укачивания, возникновение которого возможно при перевозке детей в автомобилях, поездах, самолетах и т. д. Эффективным средством против этого является медицинский препарат аэрон. Фармакологическое действие аэрона направлено на снижение возбудимости вестибулярных рецепторов. Важное значение в снижении возбудимости вестибулярного аппарата имеет его специальная тренировка.

9-09-2015, 00:01