Невдовзі після перших записів артері ального тиску було запропоновано методи графічної реєстрації скорочень серця і м'язів, створено капсулу Марея (1830-1904) для запису дихальних рухів і моторики травного каналу, запропоновано метод реєстрації судинного тонусу (плетиз мографія), змін об'єму різних внутрішніх органів (онкометрія) тощо.
Дослідження біоелектричних явищ. Л. Гальвані та йогопослідовники наприкінці XVIII і на почат ку XIX ст. в експериментах виявили наявність "тваринної електрики". Згодом з'ясувалося, що біоелектричні потенціали - це не випадкове явище в діяльності живих тканин, а сигнали, якими передається інформація в організмі, тобто це своєрідна "електрична мова". Зрозуміти цю мову вдалося значно пізніше, після винайдення фізичних приладів, які реєстрували біоелектричні потенціали. Спочатку струнний, а пізніше дзеркальний гальванометри забезпечили графічну реєстрацію цих потенціалів на фотопапері. Струнний гальванометр винайшов В. Ейнтховен (1860-1927).
За допомогою гальванометра було вперше зареєстровано електрокардіограму (ЕКГ), що дуже швидко знайшло своє клінічне застосування як об'єктивний метод дослідження функції серця. Пізніше використання електричних підсилювачів дало змогу сконструювати портативні електрокардіографи і записувати ЕКГ на значній відстані від хворого (телеметрія).
Об'єктивна реєстрація біоелектричних процесів дала початок новому розділу фізіологічної науки - електрофізіології. Застосування електронних підсилювачів і катодних осцилографів дало змогу аналізувати потенціали дії окремих тканин та органів. Так виникла електроенцефалографія, електроміографія, електроокулографія тощо. Це забезпечувало швидку й вірогідну оцінку функціонального стану збудливих тканин і органів.
Важливим етапом у розвитку електрофізіології стало винайдення у 1949 р. мікроелектродів - тонких скляних трубочок з діаметром кінчика приблизно 0,5 мкм, які заповнювали електролітом (Р. Дже-рард, Г. Ліиг). Мікроелектроди давали змогу реєструвати мембранні потенціали спокою і дії окремих клітин, зрозуміти ті складні процеси, що забезпечують збу дження і гальмування живої системи.
Метод електричного подразнення органів і тканин. Незважаючи на те що живі структури здатні реагувати па теплові, механічні, хімічні та інші подразнення, електричні імпульси найближчі до тієї природної "мови", за допомогою якої живісистеми обмінюються інформацією. Ось чому для подразненая застосовують електричний струм. Е. Дюбуа-Реймон (1818-1878) запропонував для цієї мети славетніш "санний апарат" (індукційну котушку), що дало змогу стимулювати жнві структури струмом різної сили (дозовано). Нині "санний апарат" Дюбуа-Реймоиа можна побачити хіба що в музеї медицини, оскільки для електричного подразнення застосо вують електронні стимулятори, які за безпечують бажану силу, форму і частоту струму.
Останнім часом у фізіологічному експерименті широко застосовують метод локального хімічного подразнення нервових центрів за допомогою аплікацій та мікроін'єкцій біологічно активних речовин.
Метод електричного подразнення широко використовується також в умовах клініки. Так, електронні стимулятори, вживлені під шкіру, підтримують функцію серця; успішно застосовують електроміостимуляцію для поліпшення функціонального стану організму; через вживлені електроди з лікувального метою здійснюють елект ростимуляцію структур головного мозку. Останній метод став можливим завдяки розвитку стереатаксичної техніки, яка дає можливість вводити електроди у бажані ділянки головного мозку, користуючись спеціальними стереотаксичиимм картами мозку. Цей метод дав змогу вилікувати тисячі неврологічних хворих і отримати велику кількість даних про механізми ро ботилюдського мозку (Н.П. Бехтерева).
Електрична реєстрація неелектричних величин. Якщо потрібно реєструвати одночасно електричні потенціали і, наприклад, рухову активність певного органа па екрані осцилографа, слід перетворити механічні сигнали на електричні. Для цього застосовують різноманітні датчики (омічні, ємнісні, мехаиотрошп тощо), сигнал з яких підсилюється і реєструється електронним осцилографом.
Значною перевагою цих способів реєстрації є те, що фізіологічний процес, відтворений електричним сигналом, можна значно підсилювати і передавати па велику відстань, де його можна проаналізувати.
Для кількісного аналізу фізіологічних процесів розроблено різнома нітні методи математичної статистики, і висновки формуються тільки на вірогідних змінах досліджуваних параметрів. Математичні методи в дослідженнях дають змогу використовувати комп'ютерну техніку. Це не тільки збільшує швидкість оброблення інформації, а й дає змогу здійснювати його безпосередньо в момент експерименту, змінювати перебіг і завдання дослідження відповідно до одержуваних результатів. Так виникла можливість проведення керованого автоматичного експеременту.
Застосування комп'ютерної томографії дає змогу досліджувати діяльність живого, працюючого головного мозку. Комп'ютер значно полегшує процес оброблення отриманих даних, зумовлює об'єктивізацію досліджень, сприяє інтегративному підходу до розуміння суті фізіологічних явищ.
РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІПОНЯТТЯ ФІЗІОЛОГІЇ
Живий організм є цілісною системою, здатною до самоорганізації і саморегуляції. Життєдіяльність організму можлива лише за умови безпосереднього постачашія його енергією, необхідною для нормаль ного функціонування всіх його систем. Цю енергію організм отримує з органічних речовин їжі: білків, жирів, вуглеводів, продуктів їх розщеплення й окислення. Обмін речовин та енергії забезпечує безперервну діяльність органів і систем організму, йогорозвиток, ріст і розмноження.
Живі системи всю свою вільну енергію витрачають на підтримання стану функціональної активності, рівень якої визначається конкретними формами взаємодії із зовнішнім середовищем. Розрізняють два види функціональної активності: збудження і гальмування. Крім того, виділяють ще стан фізіологічного спокою - відсутність зовнішніх ознак специфічної функції (скорочення м'язів, секреції тощо). Водночас цене бездіяльний стан. Він є основою специфічної активності.
Важливою властивістю систем організму є їх організованість. Високооргапізованим фізіологічним системам властива також здатність до самоорганізації. Фізіологічна система - це певна сукупність органів і тканин з власними механізмами нейрогуморальної регуляції, які забезпечують здійснення певної функції організму.
Розрізняють такі фізіологічні функції: кровообіг, дихання, травлення, виділення, обмін речовин та енергії, терморегуляцію, гомеостаз, інтегративну функцію нервової системи тощо. Залежно від виконуваних функцій фізіологічні системи поділяють на сонато-сенсорні (нервова, опорно-рухова, сенсорна) і вісцеральні (внутрішні органи). Фізіологічні системи функціонують, як правило, у взаємодії одна з одною. Ця взаємодія може бути як спадковою, так і набутою в процесі онтогенезу.
Усі системи організму мають таку властивість, як подразливість, тобто здатність під впливом подразнення переходити від стану фізіологічного спокою до стану активності (збудження). Подразнення - це вплив на живу тканину різних подразників - чинників зовнішнього або внутрішнього середовища, під впливом яких виникає активна реакція живої системи. За своїм біологічним значенням усі подразники поділяють на адекватні та неадекватні. Адекватні - це такі подразники, внаслідок дії дуже малої енергії подразнення яких живий утвір реагує зміною специфічної активності. Так, для рецептор них клітин сітківки ока адекватним по дразником є електромагнітні хвилі світлового діапазону, для рецепторів язика - хімічні речовини, для слухових рецепторів внутрішнього вуха - звукові хвилі тощо. Неадекватними є подразники, до яких немає спеціалізованих органів чуття. Такі подразники можуть сприйматись організмом лише за умови значної сили подразнення і здебільшого спричинюють відчуття болю.
Проте в експериментальній фізіології досить часто застосовують саме неадекватні подразники і насамперед електричний струм, оскільки він у певному діапазоні не виявляє шкідливого впливу на живу тканину, його можна точпо дозувати за силою, частотою, тривалістю, швидкістю на ростання і, нарешті, електричний струм близький, якщо не тотожний природним механізмам виникнення і поширення збудження у живій тканині.
Для того щоб жива система могла перейти від стану фізіологічного спокою до стану збудження, потрібно, щоб сила подразнення досягла якогось критичного значення. Мінімальну силу подразнення, під впливом якої виникає специфічна реакція, називають пороговою. Силу подразнення, що викликає найбільшу реакцію живої системи, називають максимальною, а вище максимальної - понадмаксимальною. Силу подразнення від порогової до максимальної називають субмаксимальною. Чим нижчий поріг сили, тим виша збудливість живої системи, тобто її здатність відповіда ти на подразнення збудженням.
Збудження має низку ознак, одні з яких, неспецифічні, є загальними для будь-якої живої тканини, а інші, специфічні, залежатьвід виду тканини. До неспецифічних ознак збудження належать фізнко-хімічні та хімічні реакції, які відбуваються у будь-яких збудливих утворах і пов'язані з виділенням електричної, теплової чи променевої енергії. До специфічних ознак належать функціональні реакції живої тканини, наприклад секреція, скорочення, виділення медіатору тощо.
Активним процесом, протилежним збудженню, є гальмування, яке виявляється в ослабленні чи припиненні активності живої системи.
Нормальне існування кожної клітини живої системи можливе лише за умови без перервного обміну інформацією, що відбувається за допомогою прямої (контактної) взаємодії між клітинами, яка забезпечується транспортуванням речовин кров'ю, лімфою, тканинною рідиною (гуморальний зв'язок), а також шляхом поширення електричних потенціалів - найвищого адресного способу передачі інформації в організмі. Генерацію електричних потенціалів здійснюють збудливі утвори - нервові, м'язові, залозисті клітини, які здатні у відповідь на дію подразника генерувати по тенціали дії. В основі цих потенціалів лежить зміна проникності клітинної мембрани для певних йолів.
Мембрана клітини складається з ліпідів, білків і глікозаміногліканів (мукопо-лісахаридів). Двомолекулярний шар ліпідів є матриксом мембрани. Білки, розмішені у цьому матриксі, утворюють канали для води та йолів, формують йонпі насоси та рецептори, що сприймають дію фізіологічно активних речовин (медіаторів, гормонів) на клітину. Внаслідок різної про никності мембрани концентрація їх зовні і всередині клітини є різною, що зумовлює трансмембранну різницю по тенціалів між цитоплазмою клітини і зовнішнім середовищем. Отже, кожна збудли ва клітина електрично поляризована, тобто має на мембрані певний електричний заряд, який називають мембранним потенціалом спокою.
Під час подразнення клітини відбувається зменшення МПС (деполяризація). За незначної деполяризації мембрани (20-30 мВ) виникає локальний потенціал. Якщо локальний потенціал до сягає критичного (шротового) рівня деполяризації, він перетворюється на потенціал дії. Потенціал дії (ІІД) - це швидке негативне коливання МПС, здатне поширюватися нервовими волокнами зі швидкістю до 120 м/с.
Виконання різноманітних функцій організму забезпечується різними функціональними системами, які утворюються за допомогою інтегративних нейрогуморальних механізмів регуляції, що здійснюють взаємозв'язок органів, тканин і фізіологічних систем. Функціональні системи можуть бути як спадковими, так і набутими протягом індивідуального житія. Наприклад, успадковані функціональні системи зумовлюють прояв складних форм при родженої поведінки тварин і людини. Пристосування до мінливих умов зовнішнього середовища зумовлюється формуванням набутих функціональних систем. Фактично кожний поведіпковий акт здій снюється завдяки активізації певної спеціальної функціональної системи (П. К. Анохін). Нейрогуморальні механізми, що діють на різних рівнях організації фізіологічних систем, здійснюють регуляцію функціональної активності. Надійність їх фуикціонування досягається дублюванням нервових і імморальних механізмів, компенсацією функцій, ієрархічними зв'язка ми рівнів регуляції тощо.
Фізіологічні системи можуть працювати незалежно одна від одної (наприклад, робота серця й секреція травних соків), а можуть бути досить чітко узгодженими між собою (напри клад, системи кровообігу та дихання).
У процесі життєдіяльності в організмі одночасно відбуваються численні фізіологічні процеси, які забезпечують виконання життєво важливих функцій та пристосування до мінливих умов середовища. Усі ці процеси чітко координовані між собою. Така досконала координація функцій є наслідком діяльності інтегративних систем, локалізованих у вищих відділах ЦНС: гіпотала мусі, підкіркових ядрах, прадавній корі.
Багатьом фізіологічним системам організму властиве явище саморегуляції. Саморегуляція є сутністю біологічної форми руху матерії, тобто життя. Саморегульова на система має власні автоматичні механіз ми керування функціями, що грунтуються на принципі зворотного зв'язку. Наприклад, зниження рівня кальцію у крові автоматично призводить до виділення в кров щитоподібпою залозою паратирину, який, вимиваючи кальцій з кісткової тканини та посилюючи транспорт кальцію з кишок і каиальців нефроиів, підвищує його вміст у крові. Таким чином, сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз) забезпечується саморегуляцією хімічного складу і фізико-хімічних властивостей крові, лімфи, тканинної рідини.
Гуморальний механізм регуляції функцій є еволюційно найдавнішим. Він здійснюється за допомогою хімічних речовин, які переносяться кров'ю, лімфою. Хімічними регуляторами можуть бути й речовини, що надходять до організму разом з продуктами харчування, через дихальні шляхи, шкіру; цифічні продукти обміну речовин (наприклад, СО, що збуджує дихальний центр), деякі специфічні продукти обміну речовин клітин: медіатори (адреналін, ацетилхолін тощо), гормони.
Найважливішими спеціалізованими хімічними регуляторами життєдіяльності організму можна назвати гормони завдяки їх впливу на обмін речовин, органогенез, "пусковій" і коригувальній здатності регулювати діяльність багатьох функціональні систем. Гормональній регуляції функцій властива повільніша порівняно з нервовою, але тривала й гетералізована дія.
Нервовий механізм регуляції еволюцій молодший. Він відрізняється від гуморального тим, що його сигнали поширюються нервовими волокнами з досить великою швидкістю (від 0,5 до 120 м/с), а також здатністю до вузького спрямування дії.
Рефлекторні реакції, як правило, супроводжуються гуморальними зрушеннями і навпаки, гуморальні зрушення часто призводять до змін рефлекторної регуляції. Нанриклад, під впливом зовнішнього подразника серце змінює свою роботу, а ендокринні залози виділяють гормоші, як механізмом зворотного зв'язку виявляють збуджувальний чи гальмівний вплив на скелетні м'язи, серце та інші органи. Отже, в організмі існує єдина нервово гуморальна регуляція, яка сприяє встановленню оптимальних взаємозв'язків з внутрішнім і зовнішнім середовищем.
Особливе місце в діяльності організму належить центральній нервовій системі (ЦНС). Вона зв'язує у функціональні системи клітини, тканини і органи. Завдяки величезній кількості різноманітних рецепторів ЦНС сприймає численні зміни, що виникають ззовні або всередині організму, і забезпечує відповідну регуляцію діяльності всіх функціональних системорганізму, адаптивні й гомеостатичні реакції.
Основним механізмом нервової регуляції є рефлекс. Безумовні рефлекси - це природжена відповідь організму на подразнення, яка звичайно здійснюється через ЦНС; вони є сталими. Морфологічним субстратом таких рефлексів є рефлекторна дуга, що складається з рецептора, чутливих, рухових та вставних нейронів і виконавчого органа (ефектора). Умовні рефлекси є непостійними, виробляються у процесі життя, забезпечують і пристосування до умов зовнішнього середовища, замикаються на рівні кори півкуль головного мозку.
Крім центральних рефлексів, здійснюваних через різні рівні ЦНС, є також периферичні рефлекси, рефлекторна дуга яких замикається у периферичних вузлах автономної нервової системи. Вузли можуть бути розміщені у внутрішніх органах(наприклад, серце, стінка кишки). Ці рефлекси виконують "місцеву" рефлекторну регуляцію функцій.
Безумовні рефлекси утворюють нижчу нервову діяльність, яка забезпечує здійснення цілої низки як простих (згинальний або ковтальний рефлекси), так і складних (крокувальний рефлекс, підтримання пози тіла тощо) рухових рефлексів, а також регуляцію функцій внутрішніх органів. З іншого боку, умовні рефлекси та інстинкти, що виявляються у формі поведінкових реакцій, є елементами діяльності тварин та психічної діяльності людини.
Цілісні реакції організму характери зуються рефлекторними й гуморальними взаємозв'язками, тісним узгодженням, координацією сомато-сепсорних і вісцеральних функцій, що є необхідною умовою його існування.
Розрізняють передні і задні повітряні мішки. Під час вдиху передні й задні мішки розтягуються і засмоктують повітря: передні при цьому витягують повітря з легень, засмоктуючи в них атмосферне повітря із задніх мішків, які заповнюються атмосферним повітрям, що проходить із легень через первинні бронхи, обминаючи бронхіоли. Під час видиху мішки спалаються: мішки виштовхують свій вміст назовні, а задні спрямовують його до легень. Одночасно з легень виходить назовні використане повітря. Такий ефективний механізм вентиляції легень у птахів забезпечує їм дуже високий рівень метаболізму.
Під час польоту за рахунок скорочень м'язів, щоспричняють махальні рухи крила, різко зростають зміни об'єму повітряних мішків: під час піднімання крила вони розтягуються, з опусканням спадаються. Відповідно зростають вентиляція легень і газообмін, що необхідно для покриття енерго-витрат, які, наприклад, у голуба під час польоту зростають у 25-30 разів. У багатьох птахів під час польоту дихальні рухи синхронізуються з рухами крил.
Ссавці - це єдиний клас тварин, легені яких мають альвеолярну будову, завдяки чому поверхня газообміну легень у людини досягає 100 м2. Для ссавців характерна добре розвинена герметична груд на кліпса, утворена ребрами, хребтом, грудниною, а також міжрсбровими м'язами і діафрагмою. Завдяки скороченням дихаль них м'язів відбуваються зміни об'єму грудної клітки, внаслідок чого вдих здійснюється під негативним, а видих під позитивним тиском у легенях.
РОЗДІЛ 3. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ
Вища нервова діяльність (у людини- психічна діяльність) - це сукупність взаємопов'язаних нервових процесів, які відбуваються у вищих відділах центральної нервової системи і забезпечують перебіг новедінкових реакцій людини і тварин.
3.1 Історичний нарис
Уперше уявлення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів ЦНС було обгрунтовано І.М. Сеченовим у праці "Рефлекси головного мозку" (1863). Творчо розвиваючи цю ідею, І.П. Павлов створив учення про вищу нервову діяльність. Він звернув увагу нате, що функція головного мозку пов'язана не лише з прямим впливом подразників, які мають певне біологічне значення для організму, а й залежить від умов, що супроводжують ці стимули. Наприклад, слииовиділення у собаки починається не тільки тоді, коли їжа потрапляє їй до рота, а й тоді, коли вона почує брязкіт посуду або побачить людину, яка завжди приносить їжу. Таку реак цію І.П. Павлов спочатку назвав психічнім слиновиділетіям, а згодом вона дістала назву умовного рефлексу, оскільки таке слиновиділення залежало від певних зовнішніх умов.
В основу вченняя про вищу нервову діяльність І.П. Павлов поклав поняття про безумовні та умовні рефлекси. Цей напрям у вивчення фізіології новедінки нині успішно розвивається і забезпечує нейрофізіологічний підхід до вивчений центральних механізмів навчання.
Проте на початку XX ст. виник інший напрям у вивченні поведінки - біхевіоризм, представники якого намагалися досліджувати поведінку об'єктивними методами, відкинувши інтроспективний психологічшій підхід, хоча
9-09-2015, 00:35