- фаза накопления
- фаза синтеза
- фаза опустошения
Эти фазы меняют друг друга, после последней фазы, гранулы нейрогормонов выводятся в кровь и в ликвор (спинномозговую жидкость). Нейрогормоны регулируют функции эндокринных желез, которые, в свою очередь, выбрасывают гормоны в кровь и осуществляют регуляцию активности различных органов и систем.
Объединение нервных эндокринных механизмов регуляции осуществляется на уровне гипоталамуса и гипофиза. Гипоталамус – это высший вегетативный центр. Здесь находятся нейросекреторные ядра нейросекреторных клеток, которые функционально связаны между собой. В медиа-базальной области гипоталамуса синтезируются и секретируются 2 группы нейрогормонов: либирины и статины . Эти нейрогормоны по портальной системе попадают в гипофиз. Либирины активируют функцию нейросекреторных клеток гипофиза, а статины – уменьшают. Попав в гипофиз, либирины активируют синтез тропных гормонов гипофиза. Тропные гормоны попадают в общий ток крови, разносятся по всему организму и находят свои «мишени» на соответствующих эндокринных железах. Например: адренокортикотропный гормон (АКТГ) находит свои «мишени» в корковой части надпочечников и активирует синтез и секрецию корковым веществом надпочечников стероидных гормонов. Тириотропный гормон (ТГ) находит свои «мишени» на щитовидной железе. Лютенизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), находит свои мишени в половых железах и т.д.
Под действием тропных гормонов активируется синтез гормонов периферическими железами. Однако между гипоталамусом, гипофизом и периферическими железами существует не только прямая, но и обратная связь. К примеру: под действием тириотропных гормонов (ТГ), активируется щитовидная железа, которая синтезирует и секретирует в кровь тироксин. Уровень тироксина в крови анализируется специальными клетками гипоталамуса, которые, в свою очередь, превышают секрецию либиринов и статинов.
Нейроглия
В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.
Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций:
- опорная
- разграничительная
- трофическая
- секреторная
- защитная
Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов:
- эпендимоциты
- астроциты
Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.
Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:
- плазматические клетки
- волокнистые астроциты
Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают участи1е в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки.
Функционально морфологическая организация синаптических структур. Типы синапсов. Медиаторы и их функциональное значение
Передача сигнала от одной клетки к другой или от нервной клетки к эффекторной клетки осуществляется через синапсы. Синапс состоит из 3-х элементов: пресинаптическая мембрана (1); постсинаптическая мембрана (2); синаптическая щель (3).
Проходящий по аксону импульс достигает пресинаптической мембраны, что приводит к её деполяризации. При этом пресинаптическая мембрана открывает кальциевые каналы, кальций мигрирует через эти каналы и связывается с белком. У пресинаптической мембраны находятся визикулы (шарики, пузырьки) с медиатором. Комплекс белка и кальция (кальмодулин ), приводит к слиянию везикул с пресинаптической мембраной и кванты медиатора экзоцитозом выбрасываются в синаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны, на которой находятся рецепторы. Медиатор связывается с рецептором и возникает деполяризация постсинаптической мембраны. Так работает возбуждающий синапс, медиатором у которого может быть ацетилхолин .
Однако передача сигнала по нервному волокну осуществляется импульсами и к каждому последующему импульсу на постсинаптической мембране должен восстановиться мембранный потенциал. Это возможно благодаря тому, что в синаптической щели находится фермент, разрушающий медиатор, благодаря чему восстанавливается мембранный потенциал. Для каждого медиатора имеются специфические ферменты. Таким образом, мы описали работу возбуждающего синапса.
Однако кроме возбуждающих синапсов имеются тормозные, которые имеют специфические медиаторы (допомин, ГАМК и др.). В катехоламинергических синапсах, где медиатором является норадреналин, серонин, дофомин. После каждого импульса часть медиатора разрушается ферментом, а остальная – захватывается обратно через пресинаптическую мембрану.
В возбуждающих синапсах медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, а в тормозных – гиперполяризацию (т.е. увеличивается величина мембранного потенциала).
Синапсы бывают химические и электрические, выше мы рассматривали работы химических синапсов. В химических синапсах величина синаптической щели составляет от 100 до 40 ангстрем. В электрических синапсах эта величина составляет от 20 до 59 ангстрем. У человека в ЦНС находятся химические синапсы.
Рефлекс как основной факт нервной деятельности. Рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо
Деятельность нервной системы осуществляется с помощью рефлекторных актов. Благодаря рефлексам возникает или исчезает, усиливается или ослабевают функции тех или иных органов. Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой .
Рефлекторная дуга состоит из ряда звений:
1. Рецептор
2. Афферентное звено
3. Чувствительные спинномозговой ганглии
4. Переключающие структуры мозга
5. Исполнительный орган
Спинальная рефлекторная дуга осуществляется при участии определённых отделов спинного мозга.
При раздражении рецепторов (1), сигнал поступает к чувствительным ганглиям (2), аксоны этих ганглиев формируют задние корешки спинного мозга, они переключаются на нейронах задних рогов спинного мозга (4). Затем через ряд вставочных нейронов (5) сигнал поступает к мотонейронам передних рогов спинного мозга (6), из передних рогов спинного мозга выходят передние корешки спинного мозга (7), которые иннервируют эффекторный орган (8).
Рефлекторное кольцо
Для коррекции выраженности рефлекторного фактора в организме имеется другая структура – морфологическая организация, которая называется рефлекторным кольцом .
Суть работы рефлекторного кольца заключается в том, что сигналы, поступающие через задние рога спинного мозга, переключаются не только на мотонейронах передних рогов, но и по восходящим путям спинного мозга попадает в стволовую структуру головного, подкорковые структуры и в кору . Здесь происходит анализ и синтез поступившей информации и далее она поступает по нисходящим структурам и мотонейронам передних рогов. Эти сигналы могут усилить работу нейронов, либо затормозить.
Типы рецепторов
Для восприятия сигналов из внешней среды на теле человека существуют определённые структуры – рецепторы.
Для раздражителя различной природы (светового, звукового, теплового_ существуют специфические рецепторы, которые воспринимают адекватные раздражители только одной природы. Чаще всего для каждого раздражителя существуют определённые параметры восприятия. К примеру: человеческое ухо воспринимает сигналы частотой от 20 до 20 тыс. Гц.
Кроме того, рецепторы обладают способностью адаптироваться к воздействию внешних раздражителей. При действии сильных раздражителей, порог чувствительности повышается. Например: если человек вышел из тепла сразу в холод – то человеку вначале холодно, но затем рецепторы повышают свой порог и человеку становится тепло.
Также рецепторы кодируют силу действующего раздражителя и транспортируют его в определённую частоту электрических импульсов. Эти импульсы воспринимают соответствующие структуры головного мозга, и они формируют адекватную реакцию организма на раздражитель.
По расположению рецепторов в человеческом теле их делят на:
- экстерорецепторы (расположены на поверхности тела)
- интрорецепторы (направляют сигнал от внутренних органов)
- проприорецепторы (сигнализируют ЦНС о степени напряжения мышц).
В зависимости от того, какие отделы мозга принимают участие в осуществлении того или иного рефлекса, существуют следующие типы рефлексов:
- бульбарные (для их осуществления необходима целостность продолговатого мозга)
- спинальные
- кортикальные
по биологическому значению классифицируют:
- пищевые рефлексы
- половые рефлексы
- локомоторные рефлексы
Рефлекторные дуги бывают:
- моносинаптические . Имеют один синапс при переключении от мотонейронов задних рогов к мотонейронам передних рогов.
- полисимпатические . Имеют много синапсов и переключение осуществляется через ряд вставочных нейронов.
Нервные центры и свойства нервных центров
Сигналы от внешних воздействий, в конечном счете, поступают в соответствующий отдел головного мозга. Здесь происходит анализ и синтез информации, и сигналы передаются к исполнительным органам. Такие нервные структуры получили название нервных центров . При разрушении отдельных центров у человека выпадают те или иные функции.
Однако такое узколокализованное (анатомическое) понимание нервного центра не всегда соответствует действительности. На самом же деле, в функциональном плане, нервные центры всегда взаимодействуют с другими структурами мозга. Они получают соответствующие сигналы, усиливающие или тормозящие функцию нервных центров. При этом проявление той или иной функции осуществляется адекватно внешним воздействиям или функциональному состоянию организма.
Свойства нервных центров. Сеченовская теория
1. Одностороннее проведение возбуждения. Сигнал проходит от пресинаптической мембраны к постсинаптической и никогда не проходит обратно.
2. Замедление проведения возбуждения. Наличие латентного периода – периода от начала действия сигнала до проявления рефлекторного акта.
3. Рефлекторный ответ зависти от силы и продолжительности действующего раздражителя.
4. Суммация возбуждений.
5. Трансформация ритма. Сигналы, которые уходят от нервного центра по своим параметрам (частота, сила) отличаются от таковых пришедших к нервному центру.
6. Утомление нервных центров.
7. Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода
8. Нервные центры чувствительны к токсинам, которые проходят через гематоэнцефалличсекий барьер.
9. нервные центры всегда находятся в тонусе. Это обусловлено тем, что они постоянно получают импульсацию от других структур мозга.
Торможение в ЦНС
Изучая нервные процессы, физиологов долго интересовал вопрос о том, что представляет собой процесс торможения. Они считали, что процесс торможения возникает в результате перевозбуждения пресинаптической постсинаптической мембран. При этом поступающие электрические импульсы блокируются в синапсе и не передаются следующим структурам. При этом утверждали, что нет специальных структур, которые вызывали бы торможение. Другие учёные полагали, что процесс торможения – это активный процесс, он обеспечивается специальными мембранами и что существуют в ЦНС специальные тормозные структуры. Эту точку зрения поддерживал И.М. Сеченов. В своём блестящим эксперименте Сеченов показал, что при возбуждении определённых структур головного мозга, тормозится проявление рефлекса. В эксперименте на лягушке Сеченов удалил кору головного мозга, после этого, у такой лягушки он определил время реализации рефлекса на действие раздражителя. После этого он положил кристаллик соли на зрительные бугры декортицированной (без коры) лягушки и опять проверил время реализации рефлекса на действие того же раздражителя. Оказалось, что во втором случае время реализации рефлекса было больше. На основании этого Сеченов делает вывод о том, что в этой области подкорковых структур имеются нейроны, которые тормозят реализацию рефлекса. Впоследствии было выяснено, что существует не только специальные тормозящие нейроны, но и специфические тормозные синапсы, и тормозные медиаторы (ГАМК, серотонин, некоторые пептиды и др.).
Выделяют 2 вида торможения:
1.Пресинаптическое торможение.
2.Постсинаптическое торможение.
При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране. При постсинаптическом , торможение осуществляется на постсинаптической мембране.
Координация реакций организма
Каждый рефлекс представляет собой реакцию всей ЦНС и зависит от всей совокупности межцентральных взаимоотношений. Эти взаимоотношения обеспечивают согласованную деятельность и носят название координации функций. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды. Эти рефлекторные акты могут проявляться со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой).
К примеру: При беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей. Повышается артериальное давление, просвет сосудов, учащается биение сердца и дыхания. Все это скоординированно. Координация функций определяется характеристикой взаимоотношений между рефлекторными проявлениями со стороны различных систем организма для реализации определённого физического акта.
Для координации функций организма существуют определенные принципы таких взаимоотношений:
1. Конвергенция. При конвергенции импульсы, идущие по разным афферентным волокнам, сходятся (или конвергируют) к одни и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Этот принцип конвергенции был впервые открыт Шеррингтоном и назван «воронкой Шеррингтона ». Таким образом, один и тот же нейрон может возбудиться импульсами, поступающими от зрительных, слуховых, кожных рецепторов.
2. Окклюзия . Окклюзия состоит в том, что при одновременном раздражении 2-х афферентных волокон возникает сокращение мышцы, меньшее, чем сумма от каждого раздражения. Если раздражены сразу два волокна, то мышца возбуждена меньше, чем, если бы мы раздражали каждое из волокон.
3. Иррадиация возбуждения . Смысл этого принципа заключается в том, что при сильном и длительном раздражении импульсы, поступающие в ЦНС, возбуждают не только данный рефлекторный центр, но и другие центры. Возьмем пример с бегом: в этом примере задействовано много центров. Иррадиация гасится благодаря тормозным нейронам. Чтобы иррадиация не происходила в ЦНС, существуют тормозные нейроны, которые препятствуют иррадиации возбуждения и обеспечивают попадание импульсов в строго определенный нервный центр.
4. Рецепторная (сопряженная) иннервация . Впервые такая иннервация была замечена в 1896 г. Введенским. Он, раздражая моторную зону коры головного мозга, обнаружил, что на противоположной стороне тела происходило сокращение мышц-сгибателей и расслабление мышц-разгибателей. Это явление объясняется тем, что возбуждение центра сгибатель ной мускулатуры одной конечности тормозит центр разгибания этой же конечности.
5. Принцип обратной связи . Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Эти сигналы с проприорецепторов поступают в ЦНС. Таким образом, осуществляется координация двигательных реакций.
6. Принцип доминанты . Этот принцип впервые был сформулирован Ухтомским. Сущность его заключается в том, что среди множества возбужденных очагов в ЦНС, существует очаг максимального (господствующего) возбуждения. Этот доминантный очаг подчиняет себе все другие очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения характерен следующими свойствами: Повышенной возбудимостью. Стойкостью возбуждения. Способностью к суммированию возбуждений. Инерцией, т.е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.
Физиология спинного мозга
Спинной мозг является физиологически наиболее древним отделом мозга. Он осуществляет в основном 2 функции: проводниковую и рефлекторную. Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, за исключением мышц головы, которые инервируются черепно-мозговыми нервами. Спинной мозг участвует в осуществлении всех сложных двигательных реакций. Многие из них могут быть результатом рефлекторной функции самого спинного мозга, другие осуществляются через спинной мозг и являются результатом деятельности вышележащих отделов мозга, т.е. в этом случае спинной мозг выполняет проводниковую функцию.
Спинной мозг воспринимает импульсы от рецепторных структур через задние рога спинного мозга. Они попадают к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Импульсы передаются к эффекторным органам, т.е. реализуется спинальная рефлекторная дуга.
Важнейшая функция спинного мозга – это проведение возбуждения от нижележащих отделов спинного мозга к вышележащим и обратно. Пре перерезки задних корешков спинного мозга, животное теряет чувствительность к внешним воздействиям, но у него сохраняются двигательные реакции. При перерезки передних корешков спинного мозга, животное теряет возможность двигаться, но сохраняется возможность воспринимать внешние раздражения.
Нервные волокна чувствительных клеток по скорости проведения возбуждения и диаметру этих волокон делятся на 3 группы: а, в, с . Волокна типа а обычно толстые, миелинизированные, с диаметром 3-22 мкр. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах 12-120 м.с. К волокнам группы в относятся миелинизированные волокна средней толщины со скоростью проведения возбуждения 3-14 м.с.; по ним передаются в основном ощущения боли. К эфферентным волокнам типа с относят безмиелиновые волокна с диаметром не более 2 микрон, скорость проведения возбуждения по ним составляет 2 м.с.; эти волокна проводят возбуждение от хемо- механорецепторов и т.д. Спинной мозг состоит из следующих сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых Спинной мозг человека содержит до 12 млн. нейронов, из которых всего 3% составляют эфферентные (двигательные) нейроны, 97% приходится на долю интернейронов (вставочных). В боковых рогах спинного мозга находятся центральные нейроны вегетативной нервной системы (симпатической, парасимпатической). В спинном мозге важнейшие рефлексы сосредоточены в шейном, грудном и позвоночном отделах, где находятся двигательные мотонейроны. В спинном мозге сосредоточены все центры двигательных рефлексов, за исключением мускулатуры головы: - здесь сосредоточены рефлексы мочеполовой системы, прямой кишки. Здесь находятся центры большинства терморегуляторных рефлексов, рефлексов диафрагмы и т.д. Однако проявление этих рефлексов зависит от целостности того или иного отдела спинного мозга. При перерезки вышележащих отделов мозга сохраняются спинальные рефлексы и исчезают рефлексы высших отделов головного мозга. Однако проведение рефлексов в этом случае зависит от уровня организации животного: при перерезки вышележащих отделов спинного мозга у лягушки, она способна сидеть в естественной позе, тогда как перерезка этих отделов у собаки приводит к полной потере тонуса мускулатуры и животное способно только лежать. Помимо рефлекторной деятельности ЦНС, важнейшей функцией спинного мозга является проводниковая функция, она осуществляется через белое вещество спинного мозга по восходящим и нисходящим спинальным трактам.
В соответствии с функциональными особенностями, различают 3 группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные
и проекционные
. Ассоциативные
волокна или их пучки осуществляют одностороннюю
9-09-2015, 17:40