Фон Фpиш впервые исследовал явление дистанционного наведения у пчел именно как “язык”. Он наблюдал поведение пчел в специально сконструированном улье со стеклянными стенками и обратил внимание на то, что возвращающиеся улей пчелы-сборщицы совершают движения, привлекающие других пчел. Пчелы исполняют танец на вертикальных сотовых пластинах в темноте улья. Угол, составленный осью танца и вертикалью, соответствует углу между направлением на пищу и направлением на солнце. По мере того как солнце продвигается на запад, ось танца поворачивается против часовой стрелки. Скорость виляющей фазы танца соответствует расстоянию между пищей и ульем. Круговой танец – это упрощенный виляющий танец, который показывает, что пища находится настолько близко, что никакие виляния не нужны.
Вернувшаяся разведчица привлекает других рабочих пчел с помощью определенной демонстрации, во время которой она машет крыльями и издает “феромон привлечения”. Но это происходит только в том случае, если обнаружен действительно ценный источник пищи. Эту ценность разведчица определяет по расстоянию от улья и по качеству пищи. Чем дальше пища от улья, тем слаще она должна быть, чтобы заставить пчелу танцевать и привлечь других пчел. Разведчица приносит в улей следы пахучего вещества с цветов, которые она посетила. Другие рабочие пчелы собираются толпой вокруг танцующей пчелы и запоминают этот запах, чтобы потом использовать память об этом запахе, когда они окажутся вблизи того места, где находится пища.
В более поздних исследованиях фон Фриша было выяснено, что расстояние до источника корма коppелиpует с 11 параметрами танца, например, с его продолжительностью, темпом, количеством виляний брюшком, с длительностью звуковых сигналов.
“Язык танцев” пчел удовлетворяет большинству из критериев Хоккета. Так, он во многих отношениях является символическим. В частности, точное соотношение между скоростью виляющего танца и расстоянием до нужного пчелам места определяется местными “договоренностями”. По-видимому, различные географические расы пчел используют разные “диалекты”. Один и тот же элемент виляющего танца обозначает примерно 75 м у немецкой пчелы, около 25 м у итальянской – и всего 5 м у пчелы из Египта. Если все пчелы в семье придерживаются данной договоренности, не имеет значения, какому именно расстоянию соответствует элемент их танца. Танец можно рассматривать как пример произвольного соглашения, поскольку вместо солнца в качестве точки отсчета пчелы могут использовать, например, направление на север (Gould, Gould, 1982). Танцу присуще также свойство перемещаемости , так как пчелы сообщают не только об источниках, удаленных в пространстве, но и о тех, которые пчелы посетили несколько часов назад. В течение всего этого времени пчела-разведчица сохраняет психический образ траектории движения солнца и в соответствии с этим корректирует свой танец. Кроме того, пчелиный танец является, хотя и в ограниченном плане, но открытой системой, то есть обладает продуктивностью. Дело в том, что танец используют не только “разведчицы” при поисках пищи, но и “квартирмейстеры” при указании подходящего места для жилья во время роения. Многим, наверное, знакома неприятная для пчеловодов картина висящего роя, “клубка” пчел, которые собираются переселяться на новое место. “Квартирмейстеры” танцуют прямо на поверхности такого роя. Кроме того, пчелы используют танец для того, чтобы направить членов семьи к воде или к прополису.
В результате изучения “языка танцев”, по выражению автора одного из наиболее известных учебников по поведению животных, О. Меннинга, (1982), “… мир вынужден признать, что передавать информацию в символической форме может не только человек – это способно сделать такое скромное создание, как пчела”.
Однако признание было отнюдь не безоговорочно. Хотя первые работы Фриша, посвященные языку танцев, были опубликованы еще в 1920-е годы на немецком языке, бурная дискуссия разгорелась в 1950-е годы, что, возможно, связано с выходом в свет его монографий и статей на английском. Основные вопросы были связаны с тем, действительно ли пчелы передают информацию с помощью системы дистанционного наведения, включающей абстрактные символы, или они могут мобилизовать сборщиц при помощи запаха, оставляя следы на своем пути. Было высказано предположение о том, что идеальным разрешением этого спора были бы результаты, полученные с помощью пчелы-робота, модели, изготовленной для выполнения танца под контролем человека.
Первые попытки изготовить механическую пчелу в 1960–70-е годы не были успешными. В улей помещали разные варианты моделей, которые вибрировали и издавали звуки, как пчела-разведчица (Esch, 1964; Gould, 1976; Лопатина, 1971; Левченко, 1976). Фуражиры проявляли большой интерес к искусственной пчеле, но мобилизации на источник корма не получалось.
Может быть, неслучайно родиной первой действующей механической пчелы стал город Оденсе, родина Ганса Христиана Андерсена, под пером которого родился механический соловей. В 1990-е годы датский инженер Б. Андерсен и руководитель Центра изучения акустической коммуникации животных А. Михельсен создали такую пчелу-робота, которая точно передавала информацию живым пчелам. Пчелы летели из улья на поляну, руководствуясь только лишь указаниями пчелы-робота, которая сама никогда не покидала искусственного улья (Michelsen et al., 1990; Michelsen, 1993).
В 1997 г . автору довелось быть в Оденсе и посмотреть, как модель пчелы “танцует” в стеклянном улье. Пчела-робот сделана из латуни и покрыта тонким слоем воска. В длину она такая же, как обычная пчела ( 13 мм ), но значительно толще, поэтому выглядит среди пчел примерно как борец сумо среди обычных японцев. Это, однако, не смущает пчел-сборщиц, которые толпятся вокруг и наблюдают за движениями “танцовщицы”. Правда, модель должна быть выдержана до опыта в улье в течение 12 часов, чтобы пропитаться запахом семьи, иначе пчелы ее атакуют. Модель описывает “восьмерки” и при этом издает звуки, генерируемые синтезатором, и совершает виляющие, вибрационные и колебательные движения. Все компоненты танца регулируются с помощью компьютерной программы. Каждые 3 мин компьютер вносит поправку в “танец” модели, с учетом изменившегося положения Солнца. Модель не реагирует на “выпрашивающие” действия окружающих ее пчел, но через каждые 10 полных “восьмерок” она выделяет из своей “головы” каплю ароматизированного сиропа. В каждом опыте, длящемся 3 часа, используются новые ароматы – тмин, мята, апельсин и т.п. Пчелы должны отыскать на поляне контейнер с тем же ароматом. Их, однако, обманывают: поесть нельзя, так как в этом случае кто-нибудь из прилетевших на поляну пчел в свою очередь может совершать мобилизационные танцы, вернувшись в улей, а по условиям опыта это делает только робот. Многочисленные опыты предшественников, в том числе и самого фон Фриша, показали, что без “инструкций”, полученных от танцовщицы, пчелы вообще не могут отыскать ароматизированную кормушку, находящуюся от улья на тех расстояниях, которые испытывались в опытах. В экспериментах же Михельсена и Андерсена в среднем 80% пчел прилетали в том направлении, которое было указано им роботом. Эти исследования практически закрыли дискуссию по поводу того, действительно ли пчелы могут передавать информацию абстрактного характера.
“Кандидатами” на то, чтобы их “язык” был расшифрован, являются и другие общественные насекомые, прежде всего, муравьи. Природа поставила их в более сложные условия, чем пчел. Если пчела может лететь к цели подобно крошечной наведенной ракете, руководствуясь такими сравнительно простыми сведениями как “координаты района в пространстве заданы, а ближний поиск точки надо осуществлять по известному заранее запаху”, то муравью, чтобы найти заданное место, придется пробираться в дремучих травах или обыскивать веточки в кронах деревьев.
Представим, например, повседневную задачу, с которой сталкиваются хорошо знакомые всем рыжие лесные муравьи (те, что строят в лесу большие муравейники). Для того чтобы обеспечить семью углеводной пищей, они собирают капли сладкой пади, выделяемой тлями и другими сосущими насекомыми. В лесу легко заметить тысячи муравьев, устремляющихся по стволам в кроны деревьев и спешащих обратно с наполненными брюшками, которые на солнце кажутся прозрачными. Совсем недавно удалось выяснить, что в кроне муравьи не бродят беспорядочно по всем веткам, и не отталкивают друг друга. Каждая небольшая рабочая группа использует свой листок с колонией тлей (Резникова, Новгородова, 1998). А это уже непростая задача – найти свой листок в огромной кроне дерева, или сообщить о вновь найденной колонии тлей на новом листке.
Нельзя, конечно, говорить о “муравьях вообще”, так как их около десяти тысяч видов. Среди них есть муравьиные “приматы”, которые строят муравейники высотой до полутора метров, с миллионным населением, и есть очень большое число видов, у которых гнездо представляет собой скромный земляной холмик, а то и вовсе норку, а численность семьи у них от нескольких десятков до нескольких сотен особей. Чтобы обеспечить такую семью, нет необходимости удаляться от гнезда дальше, чем на 2–3 метра, а на таком расстоянии прекрасно действует и пахучий след. У таких видов разведчики, найдя пищу, мобилизуют из гнезда целую “толпу” так называемых пассивных фуражиров, которые могут бежать к цели по пахучей тропе. Такой процесс называется массовой мобилизацией. Кроме массовой мобилизации, существуют и другие способы привлечения членов семьи к нужному месту, например, муравьиные “ тандемы” : один из фуражиров пристраивается “в хвост” другому и так, не теряя контакта, постоянно касаясь антеннами брюшка впереди идущего, доходит с ним до самой цели. Есть вариант одиночной фуражировки: немногочисленные активные фуражиры быстро бегают и собирают пищу с довольно большой территории вокруг гнезда.
В научной литературе описано множество вариантов коммуникации у муравьев (Длусский, 1967, 1982; Захаров, 1991). Они отражают разнообразие экологических условий, в которых эти насекомые решают различные поисковые задачи. Однако есть ли у муравьев “язык”, поддающийся расшифровке, как у медоносной пчелы? Способны ли муравьи, подобно пчелам, к символической передаче абстрактной информации? Есть ли у них дистанционное наведение?
До недавнего времени не было ни одного прямого ответа ни на один из этих вопросов. Были высказаны лишь предположения о том, что процесс обмена информацией у многих видов муравьев может быть связан с тактильным, или антеннальным, кодом: муравьи подолгу обмениваются ударами антенн, нижнечелюстных щупиков и передних ног. Часто антеннальные контакты сопровождаются передачей от одного муравья к другому капли жидкой пищи – такой процесс называется трофаллаксисом . Еще в 1899 г . немецкий зоолог Е. Васманн (Wasmann, 1899) предложил гипотезу антеннального кода – своеобpазного языка жестов, основанного на быстрых движениях антенн муравьев.
Первые попытки расшифровать антеннальный код муравьев принадлежат П.И. Мариковскому (1958), который описал и зарисовал 14 отдельных сигналов и дал им поведенческое обоснование. Он попытался выделить “слова”, такие как “прошу дать поесть”, “тревога” и т.п. Развитие техники киносъемки привело к появлению большого количества работ, главным образом, французских и немецких исследователей, посвященных антеннальному коду. Однако попытки составить нечто вроде словаря жестового языка муравьев потерпели неудачу. К началу 1990-х годов интерес к исследованию комплексов движений муравьев во время предполагаемой передачи информации угас, так как стало ясно, что если у муравьев и есть “язык”, то он не содержит таких четко выраженных структурных единиц, которые бы соответствовали фиксируемым ситуациям, как это имело место у пчел. Иными словами, прямой расшифровке “антеннальный код” муравьев не поддается.
Обратим внимание на то, что исследователи пытались расшифровать антеннальный код, не имея представления о том, могут ли вообще муравьи передавать информацию дистанционным путем. Между тем, как уже говорилось выше, муравьи в своей жизни часто сталкиваются с невозможностью использовать такие сравнительно простые способы коммуникации как пахучий след или привод фуражиров к найденному источнику пищи. Такие ситуации могут возникнуть, если источник пищи найден далеко от гнезда или находится в достаточно сложно организованной среде – например, в кроне дерева.
Существование дистанционного наведения у муравьев было впервые выявлено автором в серии лабораторных экспериментов, проведенных в 1970 г . (Резникова, 1979, 1983) с муравьями-древоточцами Camponotus herculeanus . Муравьи жили в искусственном гнезде на лабораторной арене, разделенной на две части: в меньшей помещалось гнездо, а в большей, скрытой от муравьев высокой загородкой, – 10 одинаковых искусственных “деревьев”, каждое из которых имело 12 “веток”, укрепленных в горизонтальной плоскости веером на одном “стволе”.
На конце каждой “ветки” помещалась кормушка, но только одна из 120 содержала сироп. Передать информацию о координатах этой единственной “правильной ветки” можно было только путем дистанционного наведения. Действие пахучего следа исключали, протирая спиртом все “ветки”, которые посещали муравьи. Сначала на рабочую часть арены пропускали первую группу муравьев, а остальных не допускали, убирая мостики, соединяющие жилую и рабочую части арены. Затем к поискам допускали только тех муравьев, которые контактировали с первыми “разведчиками”, но сами на установках раньше не были. Для того чтобы узнавать муравьев “в лицо”, их метили с помощью капель краски. Опыты, повторенные много раз с разными муравьями и варьированием положения “ветки” с кормушкой, показали, что муравьи могут осуществлять дистанционное наведение. Так был продемонстрирован сам факт возможности передачи муравьями информации абстрактного характера дистанционным путем. Однако этого оказалось недостаточным для постижения потенциальных возможностей муравьиного “языка”. Для этого был разработан принципиально новый подход, о котором будет сказано в последнем разделе статьи. Прежде, чем перейти к нему, продолжим анализ других способов достижения консенсуса с животными.
Функциональные семантические сигналы в акустической коммуникации животных: “слова” без языка? Акустические сигналы животных давно привлекали внимание исследователей. Известны многократные попытки расшифровать звуки, издаваемые такими “разговорчивыми” животными как птицы, дельфины, волки и другие. Новая волна интереса к звуковой коммуникации возникла после того, как был составлен “словарь” естественных сигналов восточно-африканских веpветок (зеленых мартышек).
Американский исследователь Т. Стpузейкеp (Struhsaker, 1967) впервые составил “словарь” верветок, выделив 25 по-разному звучащих сигналов. Среди них были звуки, относящиеся к разным ситуациям и употребляемые в контексте определенных обстоятельств – таких как встреча с особями из своей или чужой группы, территориальные или имущественные конфликты, призывы, обращенные к детенышам и т.п. Однако большинство сочетаний звуков оказались либо недостаточно четкими, либо не слишком часто повторяемыми. Легко различимыми были крики, издаваемые мартышками в ответ на появление трех разных хищников: леопардов, орлов и змей. Сигналы, издаваемые при появлении леопарда, заставляли веpветок взбираться на деревья, тревога по поводу орла – вглядываться в небо и спасаться в кустах, а при звуках, означающих появление змеи, обезьяны становились на задние лапы и вглядываются в траву. Струзейкер предположил, что они используют различные знаки для обозначения разных предметов или разных видов опасности.
Существовали, однако, и скептические интерпретации: тревожные крики могут служить просто сигналами общей готовности, заставляющими животных оглядываться, и если они видят хищника, они реагируют на увиденное, а не на услышанное. Возможно и то, что крики обезьян – это не символы разных хищников, а выражение относительной интенсивности испуга, вызываемого леопардами, орлами и змеями. В таком случае аналогия между криками веpветок и человеческими словами оказывается еще более отдаленной.
Эти гипотезы были проверены американскими экспериментаторами Чини и Сифартом ( Cheney , Seyfarth , 1980, 1990; Сифарт, Чини, 1993). Обезьянам транслировали различные записанные на магнитофон сигналы – естественно, в отсутствие хищников, так что животные реагировали только на услышанное, а не на увиденное. Для того чтобы проверить, не отражают ли они степень испуга или возбуждения, изменяли записи, делая их длиннее или короче, громче или тише. Результаты говорили о том, что крики тревоги функционируют именно как семантические сигналы.
Являются ли акустические сигналы обезьян выученными или врожденными? Выяснилось, что животные от рождения обладают некими акустическими “болванками”, которые потом совершенствуются в процессе подражания взрослым. “Крик орла” – это уточненный сигнал, соответствующий некой опасности в небе, который детеныши в раннем возрасте издают при виде крупных, но безопасных птиц, парящих над головой. В процессе развития меняются как реакции детенышей (они начинают реагировать только на хищных опасных птиц), так и сам характер вокализации.
Опыты с использованием моделей, изображающих хищников, позволяют предположить, что сигналы, обозначающие разные опасные ситуации, есть у разных видов животных. В частности, поведение домашних кур исследовалось путем записи и проигрывания сигналов. Обнаружилось три типа сигналов: “обозначение” двух типов хищников (наземного и воздушного) и сигнал привлечения к пище. “Пищевой” сигнал, который издают петухи, видоизменяется в зависимости от качества и количества пищи, а также от численности куриной аудитории ( Marler et al ., 1986; Evans , Evans , 1999).
Для некоторых видов птиц и млекопитающих в подобных опытах были получены отрицательные результаты. Для понимания того, как могут формироваться категориальные сигналы в процессе эволюции, значительный интерес представляют исследования, выполненные на группах близкородственных видов. Например, оказалось, что калифорнийские суслики Spermophlilus beecheyi издают специфический свист в ответ на появление опасности с воздуха и щебет в ответ на угрозу со стороны наземного хищника ( Leger et
9-09-2015, 19:38