Передвижение (локомоция) большей части позвоночных в первую очередь связано с конечностями, которые достигают полного развития у наземных форм, поднимающих тело над землей. При этом конечности принимают вертикальное положение.
Прототипом конечностей позвоночных являются парные плавники рыб, которые состоят из хрящевых лучей и представляют простой гибкий рычаг, образовавшийся под влиянием движения в жидкой среде. У наземных в связи с условиями существования происходит превращение плавника в пятипалую конечность.
Скелет конечностей складывается из двух отделов: скелета свободной конечности и так называемых поясов, верхней и нижней конечностей, посредством которых конечности прикрепляются к туловищу. Из дорсальной части примитивного пояса верхней конечности образуется лопатка, несущая ямку для сочленения со скелетом свободной верхней конечности; из вентральной части возникает коракоид, который у амфибий, рептилий и птиц примыкает к грудине. Крониально от коракоида находится другой отросток – прокоракоид, который вытесняется развивающейся на его месте покровной костью – ключицей. Эта последняя, соединяясь с грудиной, входит в связь с лопаткой. У живородящих млекопитающих коракоид редуцируется, теряет связь с грудиной и приростает к лопатке в форме ее клювовидного отростка. Лопатка у этих животных снабжена гребнем к которому прекреплена ключица. Ключицы развиты у тех форм млекопитающих, конечности которых могут делать движения во всех направлениях (некоторые грызуны, рукокрылые, обезьяны и человек). У форм же с конечностями, совершающими однообразные движения в одной плоскости при беге, плавании и др. (копытные, хищные, китообразные), ключицы совершенно редуцируются.
Пояс нижней конечности в своей примитивной форме у низших рыб представлен лежащей на брюшной стороне тела пластинкой, к которой прикрепляются оба задних плавника. Дорсальная часть боковой половины пояса нижней конечности, соответствующая лопатке пояса верхней конечности, у наземных позвоночных образует подвздошную кость; вентральная часть дает седалищную и лобковую кости. Все три части не отделены друг от друга, но связаны хрящом, на почве которого они возникают. На месте их схождения помещается суставная ямка для сочленения с первым звеном свободной конечности (бедром).
У млекопитающих во взрослом состоянии все три кости пояса нижней конечности сливаются в одну тазовую кость. Обе тазовые кости с вентральной стороны связаны между собой сращением, в котором у высших форм, в особенности у обезьян и человека, принимают участие лишь лобковые кости. В результате получается вместе с крестцом неподвижное костное кольцо – таз, служащий опорой задней (у человека нижней) пары конечностей. Опорная роль таза в особенности проявляется у человека в связи с вертикальным положением тела.
Скелет свободных конечностей наземных позвоночных вследствие перехода к другому образу жизни сильно видоизменяется, хотя лучистое строение, свойственное рыбам, у них остается, сокращаясь до пяти лучей. Каждая конечность состоит из трех звеньев, идущих друг за другом. Первое звено называется у передних конечностей – плечо, а у задних бедро, сочленяется с поясом конечности; за ним следует второе звено, состоящее из двух крупных элементов: передней конечности и задней. Третье звено (кисть и стопа) состоит из мелких элементов, а в дистальной части, образует пять отделенных друг от друга лучей, свободные участки которых называются пальцами.
Видоизменения у человека и ближайших к нему млекопитающих сводятся к следующему. На нижней конечности, на границе между первым и вторым звеном, появляется прибавочная кость – надколенник, представляющая собой сесамовидную кость. В первом ряду запястья возникает прибавочная сесамовидная косточка. На стопе две косточки сливаются в одну кость. Такое срастание двух костных элементов связано с изменением характера локамоции, при котором конечности, только подталкивающие вперед волочащееся по земле тело, становятся способными поднимать его от земли. Развившиеся позднее типы локомоции – бегание и лазание по деревьям (древнейшие млекопитающие) – вызвали изменения в краевых пальцах. Развитие пальцев, лежащих на радикальной стороне, позволяло лучше хвататься и цепляться за ветви, а развитие пальцев способствовало опоре и прижиманию к почве. Этот процесс и обусловил слияние некоторых костей, а именно: для укрепления ульнарного края кисти и тибиального стопы при их опоре на землю запястные и предплюсневые кости этой стороны слились вместе, превратившись в кубовидную и крючковидную кости.
Кости пясти, плюсны, и фаланги пальцев совершенно идентичны на обоих конечностях.
Что касается постоновки конечностей, то первоначально у низших наземных видов (амфибий и рептилий) проксимальное звено обеих конечностей, расположено под прямым углом к боковой поверхности тела; перегибы между локтевым иколенным суставом образуют угол, открытый в медиальную сторону, соответственно чему движения в этих суставах могут происходить вокруг оси, параллельно позвоночному столбу. При этих условиях животное может только ползать, волочась по земле брюшной поверхностью своего тела.
У высших форм происходит перестановка: конечности располагаются уже в сагиттальной плоскости по отношению к телу, причем передние конечности (плечо) поворачивается кзади, а задние конечности (бедро) кпереди, вследствие этого локтевой сустав своей верхушкой обращается назад, коленный же сустав вперед.
В результате всех этих перемещений животное, приподнимаясь над землей, становится на все четыре ноги и может пользоваться ими при хождении и беге.
Человек, единственный из всех приматов, ходит в вертикальном положении, опираясь только на задние конечности, которые у него стали нижними, находящимися на продолжении вертикальной оси тела.
Передние конечности, ставшие у человека в силу его вертикального положения верхними, утратили локомоторную функцию. Благодаря трудовой деятельности, выделившей человека из среды животных, они превратились в хватательный орган, приспособленный для выполнения разнообразных и тонких движений, необходимых во время работы. Хотя передние конечности выполняют функцию хватания еще у обезьян, только у человека рука стала органом труда. Сообразно с этим кости руки более тонки и легки, чем кости нижней конечности и, кроме того, соединяются между собой очень подвижными сочленениями. В особенности развита пронация супинация (вращение с поворотом кисти тылом вперед и наоборот). Кроме подвижности сочленений, свобода движений верхней конечности зависит в значительной мере еще от присутствия ключицы, которая отодвигает конечность к переферии. Еще особенность в скелете верхней конечности, свойственная человеку, – это скручивание, плеча, которое возникает в связи с вертикальным положением тела; так как грудная клетка человека сдавлена спереди назад, а не с боков, как у четвероногих животных, то лопатка прилегает к задней поверхности грудной клетки, будучи обращена своей суставной ямкой в латеральную сторону (у четвероногих ямки обращены книзу). В зависимости от этого суставная поверхность головки плеча, сочленяющаяся с лопаткой, поворачивается внутри почти на 90 градусов по отношению к той же кости. Торсия плеча развивается постепенно в течение индивидуального развития человека.
Особенно приспосабливается к трудовой деятельности кисть. Запястные кости уменьшаются; наоборот, пальцы удлиняются и делаются весьма подвижными. Большой палец отставлен в сторону и может противопоставляться (оппозиция) всем остальным пальцам, включая и V, чего не могут делать обезьяны; некоторые из них могут доводить большой палец не далее III. К тому же большой палец у них короткий. Благодаря такому строению кисть человека способна не только захватывать предмет, как это имеет место у человекообразных обезьян, но и обхватывать его, что имеет большое значение для хватательной функции руки при работе. Все эти особенности строения верхней конечности человека возникли в результате усовершенствования руки в процессе трудовой деятельности. Поэтому, как говорил Энгельс, рука – это орган труда и вместе с тем продукт его.
Нижние конечности человека служат только для передвижения тела в пространстве и вместе с тем являются подставками, на которые опирается вся тяжесть тела, поэтому кости нижней конечности толще, массивнее и подвижность между ними значительно меньше, чем у верхней конечности.
Стопа как конечная опора тела потеряла свойства хватательной ноги, имеющейся у обезьян, вследствие чего пальцы, не играющие никакой роли в опоре сильно укоротились. Большой палец стоит в ряду с другими и не отличается особой подвижностью, как на руке, но отмечается более мощное его развитие по сравнению с другими пальцами и тибиализация стопы. Стопа приобрела форму свода, сглаживающего, как пружина, толчки и сотрясения при толчке и беге.
Первые зачатки конечностей у человека появляются на 3- й недели эмбриональной жизни в форме горизонтальных выступов по бокам тела зародыша, напоминающих собой плавники. Выступы расширяются в кругловатую пластинку (зачаток кисти и стопы), в которой еще нельзя различить пальцев. Последние намечаются в пластинке позже в виде пяти лучей. Затем развиваются элементы предплечья и голени, и, наконец, плеча и бедра. Таким образом, развитие отдельных звеньев конечности идет в таком порядке: сначала дистальные звенья, затем средние и, наконец, проксимальные, как будто из туловища вырастает при развитии верхней конечности сначала кисть, затем предплечье и, наконец, плечо, при развитии нижней – стопа, голень, бедро.
Кость человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции.
Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50% воды, 28% органических веществ, в том числе 16% жиров и 22% неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический – гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.
Преимущество в костях органических веществ (у детей) придает им упругость и эластичность. Изменение соотношения в сторону неорганических веществ ведет к хрупкости костей (у пожилых) и к более частым переломам.
Кость образуется костной тканью, которая относится к соединительной ткани. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами.
В костной ткани встречаются два типа клеток – остеобласты и остеокласты. Остеобласты – это молодые костные клетки, многоугольной формы, богатые элементами зернистой цитоплазматической сети, рибосомами и хорошо развитым комплексом Гольджи. В них содержится большое количество рибонуклеиновой кислоты, щелочной фосфатазы. Остеобласты постепенно дифференцируются в остеоциты, при этом в них уменьшается количество органелл. Межклеточное вещество, образованное остеобластами, окружает остеоциты со всех сторон и пропитывается солями кальция.
Остеоциты – зрелые многоотростчатые клетки, которые залегают в костных лакунах, вырабатывающие межклеточное вещество и обычно замурованные в нем. Количество клеточных органелл в остеоцитах снижено, и они нередко запасают гликоген. Если появляется необходимость в структурных изменениях костей, остеобласты активизируются, быстро дифференцируются и превращаются в остеоциты. Система костных канальцев обеспечивает обмен веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.
Кроме вышеназванных клеток, в костной ткани находятся также остеокласты – крупные многоядерные клетки, бедные хроматином. Цитоплазма таких клеток имеет множество выростов, покрытых плазматической мембраной. Клетки содержат митохондрии лизосомы, вакуоли, гидролитические ферменты и выраженные комплексы Гольджи. Плазматическая мембрана в этой области образует много складок и называется гофрированным бережком.
Остеокласты способны резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. По современным сведениям, остеокласты имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.
Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани – надкостницей. Это тонкая плотная соединительная пластинка, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами. Надкостница имеет наружный и внутренний слои.
Наружный слой надкостницы волокнистый, внутренний – ростковый (костеобразующий). Внутренний слой присоединяется непосредственно к костной ткани и формирует молодые клетки (остеобласты), которые располагаются на поверхности кости. Таким образом, в результате костеобразующих свойств надкостницы кость растет в толщину. С костью надкостница плотно срастается при помощи проникающих волокон, которые глубоко входят внутрь кости.
Наружный слой кости представлен пластинкой компактного вещества, которая в диафизах трубчатых костей более толстая, чем в эпифизах. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуют сложные системы – остеоны – структурные единицы кости. Остеон состоит из 5–20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую.
В центре каждого остеона проходит центральный (гаверсов) канал. Через него в свою очередь проходят по одной артерия и вена, которые разветвляются на капилляры и по каналам подходят к лакунам гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ и продуктов метаболизма, СО2 и О2 . Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна. На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькманна, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами гаверсовых каналов. Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты.
Под компактным веществом располагается губчатое, которое представляет собой сеть из тонких анастомозированных костных элементов – трабекул. Трабекулы ориентированы в тех направлениях, в которых кости повышают свою устойчивость к нагрузкам и сжатию при минимальной массе. Губчатая кость находится и в эпифизах трубчатых длинных костей и коротких (позвонки, кости запястья и предплюсны). Она свойственна также зародышам и растущим организмам.
Внутри кости, в костномозговой полости и ячейках губчатого вещества, находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных все кости содержат красный костный мозг, который выполняет преимущественно кроветворную функцию. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества плоских костей (грудина, кости черепа, подвздошные кости), в губчатых (коротких костях), эпифизах трубчатых костей. В костномозговой полости диафизов трубчатых костей находится желтый костный мозг. Он состоит из жировых включений и перерожденной ретикулярной стромы.
Кости человека различаются по форме и размерам, занимают определенное место в организме. Существуют следующие виды костей: трубчатые, губчатые, плоские (широкие), смешанные и воздухоносные.
Трубчатые кости выполняют функцию рычагов и формируют скелет свободной части конечностей, делятся на длинные (плечевая, бедренные кости, кости предплечья и голени) и короткие (пястные и плюсневые кости, фаланги пальцев).
В длинных трубчатых костях есть расширенные концы (эпифизы) и средняя часть (диафиз). Участок между эпифизом и диафизом называется метафизом. Эпифизы, костей полностью или частично открыты гиалиновым хрящом и участвуют в образовании суставов.
Губчатые (короткие) кости располагаются в тех участках скелета, где прочность костей сочетается с подвижностью (кости запястья, предплюсна, позвонки, сесамовидные кости).
Плоские (широкие) кости участвуют в образовании крыши черепа, грудной и тазовой полостей, выполняют защитную функцию, имеют большую поверхность для прикрепления мышц.
Смешанные кости имеют сложное строение и различную форму. К этой группе костей относятся позвонки, тела которых являются губчатыми, а отростки и дуги – плоскими.
Воздухоносные кости содержат в теле полость с воздухом, выстланную слизистой оболочкой. К ним относятся верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости черепа.
Скелет конечностей
В процессе развития человека скелет конечностей значительно изменился. Верхние конечности приобрели большую подвижность, стали выполнять функцию органов труда, совершать сложные и обширные движения, а нижние – функцию передвижения и опоры, удерживая в вертикальном положении тело человека.
В скелете верхней и нижних конечностей человека различают пояс и свободную часть.
Пояс верхней конечности состоит из ключицы и лопатки. Свободная часть верхней конечности включает плечевую кость, кости предплечья (лучевая и локтевая), кости кисти (кости запястья, пястные кости и кости пальцев – фаланги).
Пояс нижней конечности образуется с парной тазовой костью, которая сочленяется с крестцом и бедренной костью свободной части нижней конечности. Скелет свободной части нижней конечности состоит из бедренной кости, костей голени (большеберцовая и малоберцовая), надколенника и костей стопы (предплюсны, плюсневых костей и костей пальцев – фаланги).
Кости верхней конечности
Пояс верхней конечности.
Лопатка – плоская кость треугольной формы, располагается сзади грудной клетки на уровне II–VIII ребер.
В лопатке выделяют реберную и дорсальную поверхности, верхний, нижний и латеральный углы, а также верхний, латеральный (боковой) и медиальный (внутренний) края. Дорсальная (задняя) поверхность лопатки остью лопатки разделена на надостную и подостную ямки; ость лопатки переходит в плечевой отросток – акромион. Лопатка имеет также суставную поверхность для соединения ее с плечевой костью и направленный вперед клювовидный отросток.
Ключица – S-образно изогнутая кость, которая имеет тело, акромиальный и грудинный концы с суставными поверхностями (рис. 1).
Первый сочленяется с плечевым отростком (акромионом) лопатки, второй – с грудиной.
Рис. 1. Правая ключица (вид снизу): 1 – акромиальная суставная поверхность; 2 – трапециевидная линия; 3 – борозда подключичной мышцы; 4 – тело ключицы; 5 – грудинный конец; о – грудинная суставная поверхность; 7 – вдавление реберно-ключичной связки; 8 – конусовидный бугорок; 9 – акромиальный конец
Соединения костей плечевого пояса. Грудинный конец ключицы соединяется с грудиной при помощи грудино-ключичного сустава (рис. 2). Благодаря наличию внутрисуставного хрящевого диска движение в суставе происходит вокруг сагиттальной оси вверх и вниз, а вокруг вертикальной – вперед и назад. Таким образом, возможны небольшие круговые движения. Акромиальный конец ключицы соединяется с плечевым отростком – акромионом, образует акромиально-ключичный сустав. Он является плоским суставом, объем его движений небольшой, прочно укреплен капсулой и связками – акромиально-ключичной и клювовидно-ключичной.
Рис. 2. Грудино-ключичные суставы: 1 – реберно-ключичная связка; 2 – передняя грудино-ключичная связка; 3 – межключичная связка; 4 – суставной диск
Скелет свободной верхней конечности.
Плечевая кость относится к длинным трубчатым костям, имеет тело
8-09-2015, 20:10