Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и суставов. Физиологическое значение этого пути трактуется по-разному. Некоторые авторы считают, что спинно-цервикальный тракт просто дублирует медиальную петлю, причем в диффузном варианте. Однако есть все основания считать, что этот тракт специализирован на быстром проведении сигналов, связанных с чувством положения и точной локализацией тактильного раздражения.
В целом лемнисковая система характеризуется следующими функциями:
точная локализация прикосновения;
точная дискриминация интенсивности раздражения;
вибрационная чувствительность;
кожная и суставная чувствительность движения (кинестезия);
чувство положения;
стереогноз;
чувство массы;
двумерно-пространственная чувствительность;
дискриминационная чувствительность.
Лемнисковая система является трехнейронной сенсорной системой (за исключением спинно-цервикального тракта) с малыми рецепторными полями, точной характеристикой места, интенсивности и времени раздражения, характеризуется контралатеральной проекцией в вентро-базальные ядра таламуса (наличие перекреста), топической проекцией в соматосенсорные области коры, быстрым проведением.
Проприоцептивные и экстероцептивные пути коркового направления несут осознанную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. На основе этой информации за счет ассоциативных связей с прецентральной извилиной становится возможным выполнение целенаправленных, осознанных движений и внесение дополнительной коррекции во время их осуществления. Таким образом, срабатывает механизм обратной связи, необходимый для обеспечения осознанной координации и коррекции движений.
Проводящие пути нервной системы.
Парасимпатическая часть 9 пары ЧМН
Первые эффекторные нейроны образуют nucleus salivatorius inferior (caudalis) в продолговатом мозге. Их аксоны выходят из ствола языкоглоточного нерва в составе его ветви - n. tympanicus, а далее - в plexus tympanicus (сплетение барабанной полости) и, минуя его, переходят в малый каменистый нерв (n. petrosus minor). Этот нерв, через рваное отверстие, выходит на наружное основание черепа и вступает в ушной узел (ganglion oticum). В этом узле находятся вторые эффекторные нейроны, на которых заканчиваются синапсами аксоны первых нейронов. Аксоны вторых нейронов в составе ушно-височного нерва (n. auriculo-temporalis), его околоушных ветвей, вступают в околоушную слюнную железу, осуществляя секреторную иннервацию. В околоушную железу входят также постганглионарные симпатические волокна из plexus caroticus internus, которые иннервируют кровеносные сосуды железы и через регуляцию кровотока влияют на уровень ее секреции.
Парасимпатическая часть 7 пары ЧМН
Первые эффекторные нейроны образуют nucleus salivatorius superior (cranialis) в покрышке Варолиева моста. Их аксоны выходят из мозга в составе промежуточного корешка нерва (radix intermedia) , который сливается с основным стволом лицевого нерва. Аксоны первых нейронов выходят из ствола лицевого нерва в составе двух его ветвей: большого каменистого нерва (n. petrosus major) и нерва барабанной струны (n. chorda tympani).
Большой каменистый нерв через одноименную щель лицевого канала выходит из пирамиды височной кости, через рваное отверстие проникает на наружное основание черепа и вступает в крылонебный канал, далее - в крылонебную ямку, где заканчивается в крылонёбном узле (gandlion pterigopalatinum). Здесь концентрируются
вторые эффекторные нейроны, аксоны которых обеспечивают секреторную иннервацию слезной железы, слизистых желез полости носа и твердого нёба.
К большому каменистому нерву добавляется симпатический корешок из plexus caroticus internus, после чего возникает n. canalis pterygoidei. Симпатические постганглионарные волокна достигают указанных желез, где иннервируют кровеносные сосуды, регулируя кровоток.
Нерв барабанной струны выходит в подвисочную ямку через соименный канал и вливается в язычный нерв (веточка 3-й ветви тройничного нерва). В ее составе преганглионарные волокна достигают поднижнечелюстного (постоянный) и подъязычного (непостоянный) узлов. Здесь располагаются вторые эффекторные нейроны. Их аксоны - постганглионарные волокна - обеспечивают секреторную иннервацию одноименных желез и малых желез слизистой оболочки полости рта.
Парасимпатическая часть 3 пары ЧМН
Первый эффекторный нейрон находится в nucleus oculomotorius accessorius в центральном сером веществе среднего мозга на уровне верхних бугорков пластинки четверохолмия. Второй эффекторный нейрон - в ganglion ciliare. Постганглионарные волокна иннервируют m. ciliaris (аккомодация) и m. sphincter pupillae (адаптация). Через nn. ciliares breves к сосудам глазного яблока следуют постганглионарные симпатические волокна, поступающие через симпатический корешок в ресничный узел из plexus sympathicus a. ophthalmica
Парасимпатическая часть 10 пары ЧМН
Первые эффекторные нейроны расположены в nucleus dorsalis n. vagi продолговатого мозга. Их аксоны - преганглионарные волокна содержатся в сердечных, трахеальных, пищеводных ветвях грудного отдела блуждающего нерва, в желудочных, печеночных, чревных ветвях брюшного отдела нерва.
В грудном отделе вторые эффекторные нейроны (нейроны первого типа Догеля) находятся в юкстасердечных ганглиях, в ганглиях по ходу бронхиальных сплетений, в ганглиях мышечно-кишечного сплетения пищевода. Аксоны вторых нейронов (постганглионарные волокна) иннервируют специфический миокард, составляющий проводящую систему сердца, гладкую мускулатуру и железы трахеи, бронхов и пищевода.
В брюшном отделе вторые нейроны располагаются в ганглиях нервных сплетений стенок желудка, тонкой и толстой кишки (вплоть до colon descendens включительно), желчного пузыря и желчевыводящих путей и протоков поджелудочной железы.
Аксоны вторых нейронов иннервируют гладкую мускулатуру и железистый аппарат всех указанных выше органов.
Примечание: Преганглионарные парасимпатические проводники к тонкой и толстой кишке находятся в чревных ветвях блуждающего нерва, вступают в симпатические узлы чревного (солнечного) сплетения брюшной полости, транзитно проходят их и далее следуют в составе нервов верхнего брыжеечного сплетения, сплетений одноименных артерий органов совместно с симпатическими проводниками.
Висцеральные рефлекторные дуги СНС
1. С участием центров спинного мозга:
Афферентный нейрон - нейроцит спинномозгового узла.
Эффекторные нейроны: первый - в substantia grisea intermedia lateralis, второй - в ганглиях околопозвоночного симпатического ствола или - в одном из предпозвоночных ганглиев.
2. Внецентральная рефлекторная дуга (без участия центров спинного мозга): Афферентный нейрон - нейроцит 2-го типа Догеля в ганлиях стенок органов пищеварительного тракта или юкстаорганных ганглиев (сердца, почки, матки и др) . Эффекторный нейрон - в ганглиях симпатического ствола или предпозвоночных ганглиях. Постганглионарные аксоны симпатических нейронов иннервируют гладкую мускулатуру кровеносных и лимфатических сосудов (адаптационно-трофическая функция симпатической системы).
Pars parasympathica sacralis
Первыеэффекторныенейронынаходятсяв nucleus parasympathicus sacralis (substantia grisea intermedia lateralis) науровне S2 - S4. Аксоны нейронов выходят через передние корешки соответствующих крестцовых нервов, вступают в крестцовое сплетение и выходят из него в составе внутренностных тазовых нервов (nn. splanchnici pelvini), которые направляются к органам.
Вторые эффекторные нейроны (клетки I-го типа Догеля) имеют разную локализацию: - в colon descendens, colon sygmoideum, rectum они находятся в ганглиях мышечно-кишечного сплетения - в стенке кишок; - для матки, влагалища, мочевого пузыря, предстательной железы, семенных пузырьков они заключены в соответствующих каждому органу юкстаорганных ганглиях. Парасимпатические постганглионарные волокна иннервируют гладкомышечные слои стенок органов и их железистый аппарат.
Орган вкуса
Первый нейрон залегает в ganglion geniculi (VII n), в ganglion craniale superius (IX, X n). Второй нейрон - в nucleus solitarii (общее ядро VII, IX, X n).
Третийнейрон - в nucleus lateralis thalami. Корковый конец анализатора - кора uncus gyri parahippocampalis. В коре gyrus postcentralis - эмоциональное восприятие вкусовых ощущений.
Орган слуха
Первый нейрон - биполярные нейроны ganglion spirale cochlea.
Вторыенейроны - nucleus cochlearis dorsalis, nucleus cochlearis ventralis, nucleus olivaris cranialis. Аксоны нейронов этих ядер переходят на противоположную сторону, образуют corpus trapezoideum Варолиева моста, далее идут в пучке под названием Латеральная петля (Lemniscus lateralis).
Третьинейроны - вядрах: nucleus lemnisci lateralis, nucleus colliculi caudalis, nucleus corporis geniculatum medialis. Все эти ядра - подкорковые слуховые центры. Аксоны нейронов этих центров образуют в заднем бедре внутренней капсулы центральный слуховой путь, заканчивающийся в girus temporalis superior (gyri transversi Geshli).
Часть аксонов заканчивается в stratum griseum centrale ( вокруг сильвиева водопровода ). Аксоны клеток центрального серого вещества образуют tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт на слуховое раздражение необычной силы.
Орган зрения
Первый нейрон - светочувствительные элементы сетчатки глаза : палочки и колбочки. Палочки - рецепторные клетки для сумеречного зрения, колбочки - для дневного зрения и восприятия цвета.
Второй нейрон - биполярные клетки - связывают первые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки.
Третий нейрон - ганглиозные клетки. Их аксоны образуют зрительный нерв ( nervus opticus ). В зрительном перекресте ( chiasma opticus ) перекрещиваются только медиальные части зрительных нервов, после чего возникает зрительный тракт ( tractus opticus ). Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных центрах -четвертый нейрон, в подушке зрительного бугра ( pulvinar thalami ), ядре латерального коленчатого тела (corpus geniculatum laterale ), ядре верхнего холмика пластинки четверохолмия ( nucleus colliculi superior /cranialis/). Аксоны нейронов ядер подушки и коленчатого тела образуют центральный зрительный тракт ( regio optica ), который заканчивается в затылочной доле коры полушарий мозга по краям шпорной борозды (sulcus calcarinus). Верхние холмики пластинки четверохолмия - подкорковые рефлекторные центры зрения. Аксоны их нейронов : - замыкаются на клетках центрального серого вещества среднего мозга, от которых берет начало tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт ответных реакций на сильный световой импульс; - посредством медиального продольного пучка связываются с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов, которые обеспечивают движение глазных яблок, а также аккомодацию и адаптацию.
Орган обоняния
Первый нейрон - чувствительные клетки обонятельной зоны (regio olfactoria) полости носа.
Вторые нейроны образуют bulbus olfactorius. Их аксоны формируют три полоски:
- stria olfactoria lateralis, которая идет в кору gyrus parahippocampalis - корковый центр;
-stria olfactoria intermedia, которая направляется к ядрам trigonum olfactorium - подкорковый центр;
- stria olfactoria medialis, которая идет к area subcallosa - подкорковый центр.
Аксоны нейронов коры gyrus parahippocampalis образуют tractus corticomamillaris, идущий к ядрам сосочковых тел. Аксоны клеток этих нейронов образуют 2 тракта: - fasciculus mamillothalamicus, идущий к nucleus rostralis thalami, а от ядра зрительного бугра - к эмоциональной зоне коры - gyrus frontalis superior; - fasciculus mamillotegmentalis, направляющийся к nucleus tegmenti среднего мозга, от которого берет начало tractus tectospinalis - защитный рефлекторный двигательный тракт на действие сильных запахов.
Обозначениянасхеме: Tro - tractus olfactorius; Striae olfctoriae lateralis (Sl); intermedia (Si); medialis (Sm); As - area subcallosa; Ca - comissura anterior; To - trigonum olfactorius; Tcm - tractus cortico-mamillaris; Cm - corpus mamillare; Fmt - fasciculus mamillothalamicus; Nrt - nucleus rostralis thalami; Fmtg - fasculus mamillotegmentalis; Nt - nucleus tegmenti; Tts - tractus tectospinalis; Nh - nucleus habenulae.
Орган равновесия
Осуществляет восприятие земного тяготения и положение головы и тела в покое и движении.
Первый нейрон - биполярные клетки ganglion vestibulare VIII n. Периферические отростки их заканчиваются рецепторами у волосковых клеток равновесных пятен и гребешков в utriculus et sacculus. Центральные отростки составляют преддверную часть n. vestibulocochlearis.
Второйнейронрасположенвядрах nucleus vestibulare lateralis, medialis, superior. Аксоны их связаны со спинным мозгом ( tractus vestibulospinalis ), c корой мозжечка. Часть аксонов присоединяется к Медиальной петле и, после переключения на нейронах thalamus opticus, заканчиваются в корковом конце статокинетического анализатора - в коре височной и теменной долей. Аксоны нейронов вестибулярных ядер заканчиваются также на нейронах nucleus ruber. Аксоны нейронов красных ядер образуют tractus rubrospinalis, через который мозжечек реализует вертикальную статику тела, координирует последовательное сокращение групп мышц - антагонистов конечностей. Вестибулярные ядра, посредством медиального продольного пучка, связаны с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов. Благодаря этим связям обеспечивается фиксация взгляда на объекте при изменении положения головы. При чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата возникает головокружение, замедление пульса, тошнота, рвота и т.д. ( через связи с ядрами IX и X пар черепных нервов).
Обозначениянасхеме: Gv - ganglion vestibulare; Nl - nucleus vestibularis lateralis; Nm - nucleus vestibularis medialis; Ns - nucleus vestibularis superior; Nf - nucleus fastigii; Ng - nucleus globosus; Nd - nucleus dentatus; R - nucleus ruber; Th - thalamus opticus; Tvs - tractus vestibulospinalis; Lm - lemniscus medialis; Pcc - pedunculus cerebellaris cranialis; Trsp - tractus rubrospinalis; Trtc - tractus thalamocorticalis.
Пирамидныетракты
Tractus corticospinalis
Первый нейрон составляют гигантские пирамидные клетки Беца (в 5-м слое коры gyrusprecentralis). Аксоны их образуют перекрест (decussatiopyramidum) в продолговатом мозгу и продолжаются в спинном мозгу в tractuscorticospinalislateralis боковых канатиков; часть аксонов образуют перекрест на уровне всех сегментов спинного мозга и составляют tractuscorticospinalisanterior передних канатиков.
Второй нейрон - в ядрах передних рогов спинного мозга (nucleus proprius cornu anterior).
Tractus corticonuclearis
Первый нейрон - гигантские пирамидные клетки Беца (5-й слой коры нижнего отдела предцентральной извилины - gyrus opercularis. Аксоны их образуют перекрест.
Второй нейрон - соматические (произвольные) двигательные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов.
Обозначениянасхеме: Cn - tractus corticonuclearis; Dp - decussatio pyramidum; Ca - tractus corticospinalis anterior; Cl - tractus corticospinalis lateralis; Nc - nucleus caudatus; Th - thalamus; Nl - nucleus lentiformis; Of - operculum frontale.
Лимбическая система (висцеральный мозг)
Центры: gyrus fornicatus (gyrus cinguli (A) + istmus (B) + gyrus parahippocampalis (C) et uncus (D); septum pellucidum (E); corpus amygdaloideum (F).
Афферентные связи: посредством ретикулярной формации (Fr).
Эфферентные влияния: посредством гормональной секреции гипофиза (Н).
Функция: реализация пищевых (голод, насыщение), половых рефлексов и инстинктов, стресс-реакций.
Экстрапирамидная (стриапаллидарная) система
Центры: nucleus lentiformis, nucleus caudatus (оба образуют сorpus striatum - полосатое тело); corpus amygdaloideum, corpus nucleus subthalamicus; nucleus ruber; nucleus olivaris inferius; nucleus dentatus cerebelli.
Проводящие пути:
А. Афферентные к ядрам corpus striatum : fibrae thalamolenticularis (от ядра thalamus), fibrae corticolenticularis (от клеток коры полушарий).
Б. Ассоциативные, соединяющие ядра corpus striatum и nucleus dentatus cerebelli с подчиненными им нижележащими ядрами: fibrae striorubrales, strioolivares, tractus cerebellorubrales, и проводящий путь к nucleus subthalamicus, а от него - к hypothalamus.
В. Эффекторные: - tractus rubrospinalis - первые нейроны находятся в красном ядре, аксоны которых образуют вентральный перекрест в среднем мозгу , вторые нейроны расположены в ядрах передних рогов спинного мозга, а также в соматических двигательных ядрах черепных нервов; - tractus olivospinalis - первые нейроны находятся в nucleus olivaris, вторые нейроны - в ядрах передних рогов спинного мозга.
Аксоны вторых нейронов, в составе спинномозговых нервов иннервируют исчерченную мускулатуру головы, туловища и конечностей.
Функция: Это филогенетически древняя система возникла в связи с противодействием гравитации и необходимостью удержания тела в равновесии. Она поддерживает позу человека, обеспечивает скорости, ритмы, пластичность движений - статокинетические функции. Ее центры обеспечивают алгоритм движений при выполнении условнорефлекторных - стереотипных, заученных двигательных актов: ходьба, бег, речь, письмо, езда на велосипеде, управление автомобилем, моторных проявлений эмоций. У новорожденного координация движений отсутствует и возникает позднее, постепенно по мере созревания корковолентикулярных связей. Поражение экстрапирамидной системы вызывает нарушение равновесия, позы человека, алгоритма стереотипных - заученных движений, тонуса мышц, искажение речи, мимических проявлений эмоций - радости, страха, удивления и др.
Связи мозжечка
1). Афферентные пути:
В нижних ножках мозжечка (А) проходят: tractus spinocerebellaris posterior; fibrae arcuatae dorsales et ventrales - аксоны нейроцитов соответственно: nucleus gracilis et nucleus cuneatus; fibrae olivocerebellaris - аксоны нейроцитов nucleus olivaris inferior. Этими путями в кору мозжечка поступают импульсы от проприорецепторов, а также от статокинетического - вестибулярного аппарата.
В средних ножках мозжечка (В) проходит tractus pontocerebellaris, образованный аксонами нейроцитов nuclei proprii pontis, которые, в свою очередь, воспринимают сигналы от коры больших полушарий (по tractus corticopontinus), оказывающее регулирующее влияние коры на функцию мозжечка.
В верхних ножках мозжечка (С) идет tractus spinocerebellaris anterior (C1), проводящий проприоцептивные импульсы. Все афферентные проводники образуют синапсы на нейроцитах коры мозжечка, где происходит анализ сигналов от проприоцепторов мышц, суставов и от вестибулярного анализатора.
2). Ассоциативные пути идут от нейроцитов коры полушарий мозжечка (клетки Пуркине) к парным ядрам мозжечка: nucleus dentatus, nucleus emboliformis, nucleus globosi, nucleus fastigii.
3). Эфферентный путь (С2):
Tractus cerebellorubralis следует в составе верхних ножек мозжечка и образован аксонами нейроцитов nucleus fastigii (ориентировка туловища в пространстве, обеспечение равновесия тела, связанное с вестибулярным аппаратом); nucleus emboliformis et globosi (движение тела и туловища); nucleus dentatus (движение конечностей). Проводники tractus cerebellorubralis заканчиваются на нейроцитах nucleus ruber. Аксоны этих нейроцитов образуют tractus rubrospinalis (D), посредством которого мозжечок обеспечивает рефлекторную координацию движений мышц туловища и конечностей, обеспечивает равновесие тела в пространстве без участия в коре больших полушарий. Часть проводников tractus cerebellorubralis восходит в thalamus opticus и далее - в кору pars opercularis lobus parietalis. Здесь возникают ощущения положения тела относительно трехмерных пространственных координат.
Ретикулярная формация
В морфологическом отношении представлена нервными проводниками с включенными в их сеть отдельными скоплениями нервных клеток. Формация распространяется на всем протяжении спинного и ствола головного мозга.
Главные ядра в стволовой части головного мозга
Афферентные: nucleus reticularis lateralis, nucleus reticularis tegmenti.
Эфферентные: nucleus reticularis gigantocellularis, nucleus reticularis paramedianus.
Связи ядер ретикулярной формации
Афферентные: на нейроцитах латерального и покрышечного ядер заканчиваются коллатерали проводников Медиальной петли, а также путей анализаторов зрения, слуха, вкуса, обоняния. Таким образом осуществляется конвергенция импульсов от экстеро-, интеро- и
8-09-2015, 20:27