Тканини внутрішнього середовища: кров та лімфа

В - (або бурсазалежні) лімфоцити утворюються у птахів у фабрицієвій сумці, а в людини - в червоному кістковому мозку, а також, можливо, у лімфатичних вузликах травного каналу. В-лімфоцити забезпечують гуморальний імунітет. Вони живуть недовго (тижні, місяці) і становлять близько 20 % усіх лімфоцитів крові. В-лімфоцити здатні перетворюватися в ефекторні клітини — плазмоцити, які продукують захисні білки-імуноглобуліни (антитіла).

Таблиця 2. Типи лімфоцитів і їхні головні функції

Чітких морфологічних відмінностей між Т- і В-лімфоцитами не знайдено. Електронно-мікроскопічні дані свідчать, що у В-лімфоцитах краще розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, а у Т-лімфоцитах міститься багато лізосом. Т-лімфоцити та їхні ядра менші за розмірами і в ядрах більше гетерохроматину. Т-лімфоцити містять кислу фосфатазу, а В-лімфоцити - лужну.

Моноцити становлять 3-11% від загальної кількості лейкоцитів. За діаметром ці клітини найбільші серед білокрівців, особливо на мазках, унаслідок сильного розпластування їх на склі (18-20 мкм). У краплі свіжої крові їхні розміри значно менші (10—12 мкм). Цитоплазма фарбується базофільно, але не так яскраво, як у лімфоцита, а має димчасто-сірий відтінок. У цитоплазмі знаходяться усі органели, численні лізосоми. Ядро найчастіше бобоподібне, але може бути й іншої форми (у вигляді вісімки тощо). Дрібні зерна гетерохроматину розсіяні по всьому ядрі. Моноцити рухомі, здатні до фагоцитозу і піноцитозу. їхня здатність до адгезії зумовлена фагоцитарною активністю.

Моноцити перебувають у кров'яному руслі недовго - від 36 до 104 год, після чого виходять із судин і в тканинах перетворюються на макрофаги-гістіоцити, які є кінцевою стадією диференціації цих клітин крові. Моноцити, таким чином, належать до макрофагічної системи організму.

Тромбоцити, або кров'яні пластинки, - це фрагменти цитоплазми гігантських клітин кісткового мозку - мегакаріоцитів. Мегакаріоцити мають розміри до кількох десятків мікрометрів, а розміри тромбоцитів -2-3 мкм, тому кажуть, що гіганти кісткового мозку народжують карликів крові. Кількість тромбоцитів 200-400х109 в 1 л крові. Підрахувати ці формені елементи важко через здатність їх склеюватися у конгломерати. Підвищення вмісту тромбоцитів у периферійній крові позначається терміном тромбоцитоз і спостерігається у разі великих травм, лейкозів. Зниження кількості тромбоцитів - тромбоцитопенія - може супроводжувати різні форми патології.

Кожна кров'яна пластинка складеться з гіаломера, що є її основою і фарбується слабко оксифільно, та грануломера (або хромомера), який має вигляд базофільних (азурофільних) зерняток у центрі пластинки. Грануломер не містить у собі ДНК. Ззовні кров'яні пластинки оточені плазмолемою. У гіаломері міститься крайовий пучок мікротрубочок, який допомагає тромбоциту підтримувати форму. Тут також містяться актинові та міозинові мікрофіламенти.

Функція тромбоцитів - участь у процесах згортання крові. Тромбоцити містять фермент тромбопластин, який бере участь у перетворенні фібриногену на фібрин. Крім того, кров'яні пластинки швидко розпадаються, склеюються у конгломерати, навколо яких виникають нитки фібрину. Це сприяє утворенню тромба, що закриває ушкоджену судину. Фактор ретракції згустка у гіаломері сприяє його ущільненню. Тромбоцити також виділяють речовини, що спричиняють звуження судини у разі її ушкодження та зменшення проникності судинної стінки.

Основні функції формених елементів крові підсумовано у табл. 3.

Таблиця 3. Характеристика формених елементів крові за їх основними функціями та продуктами синтетичної діяльності

Гемограма. Лейкоцитарна формула. У крові здорової людини формені елементи знаходяться у певних кількісних співвідношеннях, що називають гемограмою. Відсоткові співвідношення різних видів лейкоцитів у мазку периферійної крові складають лейкоцитарну формулу (табл. 4).

Таблиця 4. Зразки гемограми та лейкоцитарної формули здорової людини.

Гемограма

Лейкоцитарна формула

Гемограма та лейкоцитарна формула можуть змінюватися у разі різних захворювань. Ці зміни використовуються у медицині для діагностики відповідних хвороб.

Вікові зміни крові. Кількість еритроцитів у новонароджених дітей більша, ніж у дорослих, і дорівнює від 6,0х1012 до 9,0х1012 в 1 л. Кількість лейкоцитів під час народження дитини також більша і сягає 10-30х109 в 1 л. Відрізняється від дорослих і дитяча лейкоцитарна формула, яка змінюється протягом перших 14-15 років життя. Ці зміни стосуються співвідношення нейтрофілів і лімфоцитів. Під час народження дитини відсотковий вміст згаданих лейкоцитів такий самий, як і в дорослої людини, тобто біла кров має нейтрофільний профіль (нейтрофілів більше, ніж лімфоцитів). Далі кількість нейтрофілів починає знижуватися, а лімфоцитів - рости і на 4-5-ту добу постнатального періоду відсоток нейтрофілів і лімфоцитів стає однаковим (приблизно по 45%). Процес зниження кількості нейтрофілів і росту числа лімфоцитів триває протягом 1-2 років, коли стабілізується так звана дитяча лейкоцитарна формула, яка має лімфоцитарний профіль (65% лімфоцитів і 25% нейтрофілів). У наступний період кількість лімфоцитів починає знижуватися, а нейтрофілів - зростати, що знову призводить до зрівнювання їхнього відсоткового співвідношення на 4-5-му році життя дитини. Процес зниження числа лімфоцитів і зростання нейтрофілів продовжується до 14-15 років, коли лейкоцитарна формула стає такою, як і в дорослого.

Якщо описані зміни формули зобразити графічно, то дві криві, якими позначено відсотковий вміст нейтрофілів і лімфоцитів, перетнуться двічі - на 4-5-ту добу та на 4-5-му році життя. Тому означені періоди отримали назву першого і другого фізіологічних перехресть (табл. 5).

Таблиця 5. Особливості лейкоцитарної формули у дітей різного віку

Лімфа (Lутрhа) являє собою жовтувату рідину, яка циркулює по лімфатичних судинах. Вона складається із лімфоплазми та формених елементів. Хімічний склад лімфоплазми близький до плазми крові, але вона містить менше білка. Серед білків у лімфоплазмі переважають альбуміни; вона містить також нейтральні жири, цукри, мінеральні речовини. Формені елементи лімфи представлені переважно лімфоцитами (95-98%), незначною кількістю інших видів лейкоцитів, іноді трапляються еритроцити. Склад лімфи у різних частинах тіла неоднаковий. Наприклад, лімфа, що відтікає від кишки, має багато жирів; лімфа, що пройшла через лімфатичні вузли, збагачена лімфоцитами. Розрізняють периферійну лімфу (перед впаданням до лімфатичних вузлів), проміжну (після проходження через лімфатичні вузли) і центральну (лімфу грудної і правої лімфатичної проток).

Лімфа утворюється шляхом фільтрації тканинної рідини у лімфатичні капіляри. Тканинна рідина, у свою чергу, утворюється за рахунок надходження води, білків та інших речовин з кровоносних капілярів у міжклітинний простір. З лімфатичних капілярів лімфа надходить у периферійні лімфатичні судини, по них - у лімфатичні вузли, і по системі грудної та правої лімфатичної проток вливається до лівої і правої підключичних вен у ділянці злиття з внутрішніми яремними венами.

4. Кровотворення (гемопоез)

Формені елементи крові, які здебільшого є високоспеціалізованими клітинами, мають обмежений термін життя. Наприклад, еритроцити живуть близько 120 діб, гранулоцити перебувають у крові 10-20 год, а в тканинах 24-48 год, моноцити циркулюють у крові 30-60 год, тромбоцити живуть 2-3 доби. Сталість якісного та кількісного складу формених елементів крові досягається їх постійним утворенням, розвитком, що й позначають терміном гемоцитопоез (від грецького "гайма" - кров, "цитос" - клітина, "поезіс" - творення), або кровотворення (гемопоез). У процесі кровотворення компенсується природна втрата віджилих формених елементів, тому гемопоез можна розглядати як процес фізіологічної регенерації крові.

Після народження кровотворення відбувається в органах, які мають назву кровотворних. До них належать червоний кістковий мозок плоских та епіфізів довгих трубчастих кісток - тут утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити і попередники лімфоцитів; селезінка, лімфатичні вузли, тимус - у цих органах здійснюється диференціація і розмноження Т- і В-лімфоцитів та плазмоцитів. Гемопоетичну тканину червоного кісткового мозку називають мієлоїдною, а процес утворення еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів і тромбоцитів позначають терміном мієлопоез. Кровотворну тканину, яка розташована в селезінці, лімфатичних вузлах і тимусі (а також систему цих органів), називають лімфоїдною, а процес утворення у них лімфоцитів і плазмоцитів - лімфопоезом.

Різні теорії кровотворення, які існували до недавніх часів, грунтувалися на виділенні однієї або кількох родоначальних клітин, з яких утворюються усі види зрілих формених елементів. Поліфілетичні теорії, згідно з якими існують дві, три і більше вихідних клітинних форм (вони мали назви дуалістична, тріалістична тощо), нині мають лише історичний інтерес. Тепер загальновизнаною є унітарна теорія кровотворення, згідно з якою усі зрілі формені елементи крові походять з однієї загальної родоначальної клітини. Уперше основи цієї теорії сформулював ще на початку XX ст. російський гістолог О.О. Максимов, який вважав, що така клітина існує і має морфологію малого лімфоцита. Нині ці уявлення підтверджені численними експериментами, які грунтуються на нових методах досліджень і дають змогу отримувати клітинні клони (група клітин, що утворюються з однієї клітини), або кровотворні колонії, у селезінці смертельно опромінених мишей (метод колонієутворення). Дані, отримані в цих дослідах, стали підґрунтям сучасної унітарної теорії кровотворення, згідно з якою усі зрілі формені елементи крові походять з єдиної вихідної клітини, яку називають стовбуровою кровотворною клітиною (СКК).

Популяція СКК має такі ознаки:

1) поліпотентність, тобто здатність диференціюватися у напрямках усіх видів формених елементів крові;

здатність до самопідтримання протягом часу, близького до терміну існування організму людини: число мітозів, яке здійснює одна клітина, може перевищувати 100;

незважаючи на високу здатність до проліферації, стовбурова клітина у нормі поділяється дуже рідко, перебуваючи у G0-фазі клітинного циклу, однак під дією, наприклад, радіації вона може дуже скоро почати проліферацію;

СКК знаходяться у стані постійної та інтенсивної репопуляції, тобто мігрують з одних кровотворних органів до інших через кров; доказом цього є факт, що СКК завжди можна знайти у крові у вигляді клітин, здатних відновити гемопоез опромінених тварин.

Морфологічно СКК не ідентифіковані, що пов'язано з їх малою концент-рацією у кістковому мозку (10 3—104). Описано морфологію так званого кандидата у стовбурову клітину крові, отриманого спеціальними методами. Ця клітина подібна до лімфоцитів кісткового мозку. Форма її кругла або овальна, діаметр 8 мкм, ядерно-цитоплазматичне відношення більше трьох (тобто клітина ядерного типу). Діаметр ядра 5 мкм, воно овальне або кругле з хвилястими краями, із щільними скупченнями хроматину біля ядерної мембрани. Обідок цитоплазми тонкий, багато поодиноких рибосом, невелика кількість мітохондрій та канальців гранулярної ендоплазматичної сітки; комплекс Гольджі спостерігається дуже рідко.

Згідно із сучасною схемою кровотворення у всіх гістогенетичних рядах, що завершуються утворенням зрілих формених елементів крові, виділяють такі класи клітин:

I клас - плюрипотентні клітини-попередники (СКК);

клас - частково детерміновані клітини-попередники (потенції цих клітин частково обмежені щодо подальшої диференціації, тобто з них можуть утворюватися уже не всі види формених елементів);

клас - уніпотентні клітини-попередники (ці клітини здатні розвиватися лише в одному напрямку під впливом гормоноподібних речовин, які мають назву гемопоетинів; у різних гістогенетичних рядах існують різні гемопоетини);

клас - морфологічно розпізнавані проліферативні клітини-попередники (на відміну від клітин перших трьох класів, які морфологічно не ідентифіковані й існування яких доведено лише експериментальним шляхом, клітини IV класу можна розпізнати на мазках кісткового мозку, вони здатні до мітотичного поділу);

клас - клітини, що дозрівають (втрачають здатність до мітотичного поділу і зазнають змін, пов'язаних із їх перетворенням у зрілі формені елементи);

клас - зрілі клітини, здатні до виходу в кров.

Окремі гістогенетичні ряди клітин крові мають такі назви: еритропоез, гра-нулоцитопоез, моноцитопоез, тромбоцитопоез, лімфопоез.

Література:

1. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

2. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.

3. Практикум з цитології, ембріології та загальної гістології / За ред. Е.Ф. Баринова та Ю.Б.Чайковського. - К.: 1999.