Порівняно з полем 41, в полі 22 нейрони мають більші розміри, що відображає функціональну специфічність поля 22 як асоціативної ланки в складному процесі сприйняття та обробки звукових стимулів різної природи. Більш виражена асиметрія площі профільних нейронів в полі 22, порівняно з полем 41, пов‘язана з тим, що поле 22 філогенетично більш нове утворення кори головного мозку людини, складність побудови і функціонування даної структури пов‘язано з появою такого нейролінгвістичного феномену як мова, характерної лише для людини.
Таким чином, загальноприйнятим вважається факт, що коркові ділянки, які задіяні в відтворенні мовних сигналів, мають велике представництво в лівій півкулі [32].Такі відмінно характерні і для задньої частини постцентральної звивини, що забезпечує кінестетичну аферентацію артикулярного апарату [5]. Нейроанатомічні дослідження вказують на те, що лівий потиличний полюс довший та часто виходить за середню лінію порівняно з правим, тоді як права півкуля ширша за ліву в центральних та фронтальних відділах. Важливо відмітити, що відмінності у нейроанатомії мозку характерні не лише для «мовних» зон, але поширюються і на інші структури – зорові, задні асоціативні – тім‘яні, які мають більші розміри в правій півкулі. Представлені дані дають можливість говорити про те, що вказана асиметрія є модально-специфічною: «мовна» проти «зорової» півкулі, скоріше за все, первинні проекційні зони обох модальностей найбільш репрезентованих в лівій півкулі мозку. Інтермедіальні асоціативні зони більш представлені в правій півкулі; зокрема, існують дані про більшу величину лобового полюса та про більший об‘єм асоціативної частини лобової кори. Варто зазначити, що вказані структури правої гемісфери задіяні в найбільш складні рівні регуляції психічної діяльності та прийняття рішення [15]. При цьому вони тісно взаємодіють з задньоасоціативними зонами утворюючи єдину функціональну систему [31].
На даний час, існує не багато даних про нейроанатомічну організацію мозку ліворуких осіб, проте вони свідчать про меншу асиметрію мозку порівняно з праворукими особами. Показано, що у 71% ліворуких розміщення сільвієвої борозни є симетричним в обох півкулях. Разом з тим, є відомості про більші розміри слухової кори в правій гемісфері порівняно з лівою [22,33]. У ліворуких осіб досить часто зустрічаються більші розміри внутрішньої сонної артерії і вищий тиск в правій півкулі [33].
На основі анатомічних та гістологічних досліджень, було показано, що у праворуких в лівій півкулі переважають короткоаксонні зв‘язки, особливо в первинних проекційних ділянках кори, тоді як в правій півкулі зв‘язки між ділянками інтеррегіональні [5]. Ліва півкуля має структурні передумови для забезпечення «локальних» процесів обробки стимулу, а права гемісфера володіє великими можливостями для обробки складної інформації та характеризується нейроанатомічною інтеррегіональністю, володіє більшою здатністю активувати всю кору вцілому [23].
У взаємодії півкуль особливу роль відіграють багато чисельні комісури, зокрема мозолисте тіло (corpus cоllosum ), що по своїй організації відрізняється у осіб з різним типом функціональної асиметрії. Показано, що розріз мозолистого тіла призводить до порушення обміну сенсомоторною, тактильною та інших форм інформацією між півкулями [31]. У ліворуких осіб більші розміри мозолистого тіла, менші діаметром волокна, проте більша їх кількість, що з‘єднують різні відділи кори. Виявлено, що у праворуких осіб міжпівкулеві взаємодії при участі мозолистого тіла здійснюються з елементами взаємного гальмування [32]. Характер такої взаємодії півкуль мозку у праворуких проявляється в динаміці дозрівання різних систем мозку. Показано, що по мірі дозрівання мозку системи і процеси, необхідні для здійснення мовної, зорово-просторової та моторної функцій, формуються і зберігаються в одній півкулі при одночасному їх гальмуванні в іншій [31]. В ліворуких популяціях відбувається атиповий розвиток механізмів міжпівкулевої взаємодії з незалежним та стабільним формуванням рухових, мовних та рецептивних енграм в обох півкулях [23].
Важливе місце в фізіологічних дослідженнях проблеми функціональної асиметрії півкуль займає метод реєстрації викликаних потенціалів (ВП). ВП в задніх відділах правої півкулі випереджають по часу ВП в тих же відділах лівої півкулі [12]. Це розцінюється як доказ здійснення первинного зорового та просторового аналізу стимулу правою півкулею. Рівень міжпівкулевої асиметрії ВП залежить від характеру стимулу та області реєстрації відповіді: при подачі як вербальних, так і просторово-структурних стимулів асиметрія ВП максимально виражена в скроневих ділянках кори. Асиметрія зорових ВП (ЗВП) на складні стимули виявлена в тім‘яно-потиличних і премоторних ділянках мозку, при чому при складних для досліджуваного завданнях ступінь асиметрії ВП зростає. Асиметрія біопотенціалів є регіональною властивістю та залежить від характеру дії, що виконується. Існує безумовний зв‘язок типу та ступеня асиметрії ВП з індивідуальним «профілем» латеральної організації мозку досліджуваного (право- чи ліворукістю) [27].
Таким чином, в нейроанатомічній асиметрії мозку праворуких осіб можна виділити дві базові риси: 1) сенсорні та моторні зони більше представлені в лівій півкулі, тоді як для правої характерна більш виражена репрезентація асоціативних зон; 2) в лівій півкулі спостерігається переважання інтрарегіональних (інтракоркових), а в правій – інтеррегіональних (інтеркоркових) зв‘язків. Нейроанатомічна асиметрія мозку ліворуких осіб не є «дзеркальним» відображенням тої, що описується у праворуких осіб і варіантів асиметрії у них набагато більше, ніж у осіб з правим типом мануальної асиметрії [11].
1.3 Викликані потенціали мозку
потенціал викликаний головний мозок
Викликані потенціали (ВП) – біоелектричні коливання, що виникають в нервових центрах у відповідь на зовнішнє подразнення і знаходяться у відносно строгих тимчасових зв’язках з ними. Амплітуда таких потенціалів досить низька у порівнянні з основною ритмікою ЕЕГ. Наприклад, якщо середній амплітудний рівень ЕЕГ становить 50 мкВ, то зоровий ВП має амплітуду до 10 мкВ, сомато-сенсорний при стимуляції нервів – 2 мкВ [9].
Викликані потенціали (ВП) відображають процеси обробки інформації на всіх етапах її впливу на мозок людини. Використання цього методу дає можливість вивчити певну просторово-часову структуру мозкових механізмів обробки інформації. Цим електофізічним явищам мозкові структури відповідають на надходження певної інформації і аналіз його розкриває суть мозкових процесів, які відображаються у хвилях ВП.
Згідно сучасних уявлень ВП є корелятом міжмембранних взаємодій, які відображають ступінь жорскості-пластичності нейронних ансамблів макроструктур кори.
Ричард Катон (1875) вперше показав, що в мозку тварин виникають електричні потенціали у відповідь на стимуляцію якого-небудь сприймаючого сенсорного органа. А в 1929 Г. Бергер встановив, електричні потенціали можна зареєструвати і від поверхні шкіри голови людини.
В залежності від реакцій мозку, що вирізняються, ВП зазвичай класифікують за модальністю стимулу, який подається, або за умовами виділення і генерації компонентів відповіді (ВП близького і віддаленого поля). Крім того ВП класифікують за характером відповіді на екзогенні і ендогенні стимули. В залежності від модальності стимулів, які подаються, розрізняють такі види ВП: зорові, слухові, соматосенсорні, тактильні, нюхові, вестибулярні і кінестатичні. Досить добре досліджені зорові, слухові і сомато-сенсорні ВП. Інші види ВП знаходяться на стадії наукового дослідження і тому існують суперечливі думки про можливість їх виділення і інтерпретації одержаних реакцій [20,27].
За умовами виділення ВП класифікують таким чином: ВП, що виділяються в діапазоні частот реєстрації ЕЕГ – довголатентні, а в широкополосному діапазоні частот до 10 кГц – коротколатентними. Цей поділ не є повним по відношенні до того, де знаходиться ділянка генерації реєструючої активності. Якщо дана ділянка знаходиться близько до відповідних електродів, то ВП відноситься до потенціалів ближнього поля; коли ділянка генерації знаходиться на значній відстані від реєструючи електродів – до потенціалів віддаленого поля.
В залежності від характеру відповідей, що виділяються, ВП поділяють на екзо- і ендогенні. Екзогенні ВП виникають при подачі стимулу, а ендогенні мають деякий строго причинно-наслідковий зв’язок з зовнішніми подіями і пов’язані з процесами переробки інформації мозком [18].
У відповідь на звук були вперше зареєстровані і описані ВП: к-комплекс, що виникає під час сну; реакції, що виникають в ЕЕГ під час неспання і при дріманні у відповідь на звук. До появи в 1970р. статті Джуіта і співавторів “Слухові викликані потенціали людини, можливі стовбурові компоненти, що детектеруються на скальпі” досліджувалися в основному довголатентні ВП, які виділялися у звичайному діапазоні ЕЕГ частот при відносно невеликій кількості усереднень.
В залежності від умов виділення можуть бути отримані відповіді, що відносяться до різних рівнів організації слухового аналізатора. Всі відповіді слухового аналізатора можуть бути представлені :
- коротколатентними слуховими ВП (КСВП) – перші 10 мс;
- середньолатентними слуховими ВП (ССВП) – від 10 до 50 мс;
- довго латентними слуховими ВП (ДСВП) – більше 50 мс.
Ще в 1939р. Девіс описав ДСВП, які ще по іншому називають повільними вертексними потенціалами, тому що максимальна амплітуда знаходиться у вертексній ділянці. Вони становлять найбільш виражену за амплітудою частоту ВП на звук. Для одержання ДСВП, як стимул використовують клацання пальцями або тонові посиланні тривалістю не більше 50мс, які подають моноурально чи бінаурально через навушники чи безпосередньо через динамік. Стимул подається не частіше одного разу в секунду з випадковим компонентом, для того щоб не було звикання на періодичність (рефлекс на час). ДСВП відносять до пізніх складових слухової відповіді. Найкраще реєструються так звані V-хвилі, що представляють собою негативно-позитивний комплекс з латентностями піку N від 70 до 90мс і піку P від 150 до 200мс [1,26].
Точне походження ССВП невідоме, хоча спочатку припускалась генерація відповіді за рахунок первинної слухової кори. Як стимули використовуються тони і клацання пальцями. Частота повторення стимулів повинна бути не більшою 10 Гц, щоб не було накладання відповідей.
Акустичні стовбурові ВП (АСВП) – це субмікрохвильові коротколатентні слухові ВП, що отримують при великій кількості усереднень по скальпу. Це потенціали окремого поля, реєструються за рахунок об’ємного проведення і відображають діяльність слухового нерва і слухових стовбурових ядер різного рівня. АСВП досить стабільні і відтворювані, мають меншу варіабельність, ніж довголатентні ВП [6,16].
Барне і Гудвіні (1965) записали усереднені ВП на клацання у більшості новонароджених. Відповідь була максимальною на вервексі і найбільш вираженим її компонентом була позитивна хвиля з середньою латентністю 267мс. Амплітуда цього компонента лінійно залежить від інтенсивності стимулу. ВП на клацання у новонароджених характеризується більшою латентністю, ніж у дорослих. Барне і Гудвіні порівнювали також ВП одержанні на різних стадіях сну. Виявилось, що під час глибокого сну величина і латентність слухових ВП більша, ніж під час неглибокого сну. Під час досліджень вчені також спостерігали зменшення латентності і амплітуди ВП з віком [30].
1.4 Особливості викликаної активності в ліворуких і праворуких
Значне місце в фізіологічному дослідженні проблеми функціональної асиметрії півкуль займає метод реєстрації викликаних потенціалів (ВП). За даними Е.А. Костандова ВП в задніх відділах правої півкулі випереджають за часом ВП в лівій півкулі. В ряді досліджень відмічено відсутність асиметрії, але переважають дані про те, що в правшів амплітуда ВП на “прості” стимули (тони або спалах світла) більша в правій півкулі, а на словесні стимули (слухові або зорові) більша в лівій півкулі [12].
При порівнянні ВП правої і лівої півкуль у відповідь на “пряму” стимуляцію кожної встановили, що у правшів латентний період довший в лівій півкулі, а у ліворуких – навпаки у правій. Отже, довший латентний період спостерігається у домінуючій півкулі. Інше співвідношення виявили при співставленні амплітуд. У правшів взагалі не спостерігається міжпівкулевої різниці в амплітуді, а в лівшів амплітуда була більша в правій (домінантній) півкулі. Виявлена амплітудна різниця говорить про “несиметричність” “парворукого” і “ліворукого” мозку. “Несиметричність” співвідношення амплітуди ВП правої і лівої півкуль може бути обумовлена різним домінуванням півкуль по мові у лівшів. Домінування півкуль, визначене за рукою, який надається перевага, не обов’язково співпадає з домінуванням його по мові [25].
Праворукість і ліворукість не відображає “симетрично-протилежної” організації мозку: у правшів центр мови у більшості випадків розміщений в лівій півкулі, тоді як у лівшів латералізація мовних функцій досить варіативна, мовний центр може бути як в правій так і лівій півкулі або в обох.
На амплітуду ВП, причому однаково в двох півкулях, впливає домінування ока. Амплітуда ВП завжди більша в правій півкулі при спалаху в лівій половині поля зору. В осіб з домінуванням лівого ока амплітуда ВП вища, ніж в осіб з домінуванням правого ока. Цікаво те, що при домінуванні ВП, в якому приймали участь лише чоловіки, було встановлено, що велика амплітуда на спалах в правій півкулі спостерігається лише в ліворуких і була відсутня в праворуких. Це говорить про більш виражену латералізацію функцій, що визначається за домінуванням рук, у чоловіків, ніж у жінок [28].
В праці Е. А. Костандова і О. А. Генкіної виявлена досить цікава міжпівкулева різниця ВП при прямій стимуляції півкуль: амплітуда компонента П300 при прямій стимуляції лівої півкулі більша в лівій півкулі, ніж в правій, тоді як при прямій стимуляції правої півкулі різниця у ВП різних півкуль не спостерігається. Факт значної амплітуди в лівій півкулі при прямій стимуляції останньої можна пояснити тим, що ліва півкуля отримавши “пряму” стимуляцію, частково гальмує обробку інформації в правій ( коливання П300 менше за амплітудою), тоді як права півкуля подібної дії не проявляє [21].
Розділ 2. Контингент та методики дослідження
2.1 Контингент досліджуваних
Дослідження проводилися на 40 студентах 19-20 років Волинського національного університету імені Лесі Українки, здорових за даними соматичного та психоневрологічного обстеження (медична картка 026/у). Обстежувані – ліворукі і праворукі, що визнали за допомогою опитування та спеціальних рухових тестів. Використовували такі тести на рукість: переплетення пальців кисті, поза „Наполеона”, аплодування; динамометрія; якою рукою досліджуваний пише, малює [3].
2.2 Метод реєстрації слухових викликаних потенціалів кори головного мозку
Слухові викликані потенціали (ВП) кори головного мозку реєстрували тахістоскопічно за допомогою комп’ютерної електроенцефалографії (ЕЕГ) „ДХ-5000 Practic”, розробленою фірмою „ДХ-системи” (Харків, 1999), яка включала 16-канальний електроенцефалограф, фотофоностимулятор, ЕОМ.
Методика базується на принципі синхронного усереднення ЕЕГ (запису електричної активності мозку, що здійснюється з поверхні голови) на ЕОМ.
На поверхні мозку людини постійно, незалежно від будь-яких зовнішніх стимулів, спостерігається коливання потенціалу – прояв спонтанної, чи фонової, біоелектричної активності мозку. Викликані потенціали виникають на фоні спонтанних коливань. Тому в ЕЕГ відображаються одночасно і викликані зовнішнім стимулом коливання потенціалу, і спонтанні (чи фонові) прояви електричної активності.
Для виділення слухових ВП великих півкуль мозку з „шумової” ЕЕГ здійснювалось 100 сумацій ЕЕГ – кривої. Інтервал фільтрації становив 1000 тис [18].
Реєстрацію ВП кори мозку проводили за загальноприйнятою методикою ЕЕГ за системою „10-20” (Jasper, 1957). Досліджуваний знаходився у світло- та звукоізольованій кабіні у стані спокійного неспання. Активні відвідні електроди розміщували на симетричних точках голови у потиличній (О), тім’яній (Р), скроневій (Т) та лобовій (F) частках лівої (I) та правої (d) півкуль головного мозку. Реєстрація здійснювалась монополярно з усередненим індиферентним електродом.
В усіх експериментальних ситуаціях очі обстежуваних були закриті, м’язи розслаблені. Подразнення звуком здійснювалось бінаурально, під час кожного експериментального стану подавалось 100 стимулів: 20 з них – звукові тони частотою 2000 Гц (значимі стимули) і 80 – 3 частотою 1000 Гц (незначимі стимули). В експериментальних ситуаціях досліджуваний підраховував значимі звукові стимули (2000 Гц). Високі та низькі тони подавались у випадковій послідовності. Тривалість стимулу 55 м/сек., інтервал між стимулами 2 сек. Динамік фотостимулятора знаходився на відстані 1м від обстежуваного на рівні вух.
2.3 Метод кореляційного аналізу слухових викликаних потенціалів великих півкуль головного мозку
Для оцінки ступеню зв’язку і встановлення функціональних зв’язків між активністю різних відділів кори головного мозку у нашому дослідженні використовували методику кореляційного аналізу ВП кори мозку.
Кореляційний аналіз ВП великих півкуль мозку дозволяє кількісно оцінити ступінь подібності процесів і їх зв’язків, виявити співвідношення компонентів і цим сприяє розкриттю взаємовідношень між активністю різних відділів мозку.
При кореляційному аналізі ЕЕГ використовується автокореляційна та крос-кореляційна функції. Побудова автокореляційної функції використовується для виділення гармонічних коливань у випадковому процесі. Крос-кореляційний аналіз ЕЕГ дає принципово нові можливості для оцінки процесів або їх зв’язку, виявити загальні компоненти та їх співвідношення.
Коефіцієнт кореляції є усередненою характеристикою взаємозв’язків, але будь-яке усереднення пов’язане з втратою певної інформації. Кореляція дає інформацію про масовий взаємозв’язок і подібності форм двох сигналів.
Значення коефіцієнтів кореляції (r) були в межах від 1 до +1. За їх величиною можна судити про ступінь кореляційного зв’язку двох процесів:
від 0,31 до 0,50 – помірний, від 0,51 до 0,70 – значимий (значний) і від 0,71 до 1,0 – високий.
Аналізували значимі та високі показники коефіцієнтів крос-кореляції. Побудову матриці коефіцієнтів кореляції проводили при часовому зсуві 0 мс.
Визначали та аналізували також загальну кількість значимих і високих кореляційних зв’язків (в % до всіх можливих) і коркові зони з різним числом значимих і високих кореляцій [20].
2.4 Статистико-математичне опрацювання результатів дослідження
При обробці отриманих даних використовувались методи варіаційної статистики з оцінкою t-критерія Стьюдента з визначенням середнього значення показника (М),величини середньої похибки (
m), критерію достовірності Стьюдента (t) та Мана-Уітні (W) і показника достовірності при
8-09-2015, 23:33