Предмет і завдання вивчення гістології з цитологією та ембріологією

Війки та джгутики. В світловому мікроскопі вони мають вигляд вирос­тів клітини. В основі війок і джгути­ків у цитоплазмі видно базальні тіль­ця. Війки являють собою тонкі ци­ліндричні вирости цитоплазми з діаметром 200 нм, які від основи до верхівки покриті плазмолемою. У середині виросту знаходиться аксонема, що складаєть­ся із мікротрубочок. Базальне тільце занурене в цитоплазму; за своєю будовою воно подібне до центріолі, і структурно пов'язане з аксонемою у єдине ціле. У різних клітинах рух війок і джгутиків може нагадувати рух маятника, він хвиле­подібний. Фіксовані клітини з війками на апікальній поверхні рухом війок мо­жуть затримувати й транспортувати окремі частини, рідину.

3) Включення.

Це непостійні компоненти цитоплазми, їх форма не є суворо визначеною; включення тісно пов'язані з метаболічним станом клітин. Серед включень розрізняють: трофічні, пігментні, секреторні, екскреторні.

Трофічни­ми включеннями є глікоген — полісахарид, який нагромаджується у гіалоплазмі як резервний енергетичний матеріал м'язової тканини, гепатоцитах. До трофіч­них включень, що також беруть участь у щоденному метаболізмі клітин, нале­жать крапельки нейтрального жиру жирових клітин рихлої сполучної тканини, в цитоплазмі яких знаходяться гігантські краплини нейтральних жирів. Ліпідні включення складніші за нейтральні жири. За хімічним складом вони постійні в клітинах наднирників, олігодендроглії тощо. Метаболізм їх спрямований на утворення специфічних продуктів ліпідної природи (гормони, мієлін). Білкові тро­фічні включення зустрічаються порівняно рідко. Прикладом їх можуть бути біл­кові брилки в гепатоцитах; жовткові шари за їх хімічним складом, крім білка, мають також інші речовини.

Пігментні включення. Серед них розрізняють ендогенні — гемоглобін, міог­лобін, гемосидерин, білірубін, меланін, ліпофусцин та екзогенні — каротин то­що. Серед ендогенних піг­ментних включень важливе значення мають гемоглобін та міоглобін, які за хімічною будовою близькі між собою, здатні зв'язувати кисень і віддавати його при необхід­ності. Інші пігментні вклю­чення мають різну хімічну природу і функціональне значення. Так, у тілі тварин, у клітинах є велика кількість включення бурого пігменту меланіну. Ці клітини нази­вають меланоцитами. Вони нагромаджують меланін у вигляді овальних гранул меланосом. Меланін виконує захисну функцію проти дії ультрафіолетового випромінювання.

Секреторні включення характерні для залозистих клітин і являють собою або містять у собі продукти, що виділяються із клітин та мають специфічне значення для нормального функціонування організму. Такі властивості мають плазмоцити, що продукують захисний білок — гама-глобулін; клітини слинних залоз продукують різний за своїм складом секрет, який у своїй сукупності утво­рює слину. Слід зазначити, що в тваринному організмі значній кількості клітин характерні ознаки секреції, які відображають різновиди внутрішньоклітинного метаболізму.

Екскреторні включення — це продукти метаболізму, які виділяються з кліти­ни.

Ядро (nucleus). Ядро є однією з важливих складових частин клітини. Воно забезпечує збереження і підтримку спадкової інформації у вигляді незмінної структури ДНК. В ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає змогу при мітозі двом дочірнім клітинам одержувати цілком однакові в якісних і кількісних відношеннях об'єми генетичної інформації.

Другою групою клітинних процесів, що забезпечуються функцією ядра є утворення власне апарата білкового синтезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК, а й транскрипція усіх видів транспортних і рибосомних РНК. У ядрі також утворюються субодиниці рибо­сом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибо-сомними білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.

Ядро може перебувати у міто­тичному стані — під час поділу клі­тини та в інтерфазному — між по­ділами — метаболічні ядра. У живій клітині інтерфазне ядро оптично пу­сте, в ньому видно лише ядерце. При дії різних пошкоджуючих аген­тів клітина набуває стану паранекрозу (межа між життям та смертю). З цього стану клітина може повер­нутися до нормальної життєдіяль­ності або загинути. В ядрі у цей час морфологічно розрізняють зміни, характерні для загибелі клітини: каріопікноз — ущільнення, каріорексис — розпад, каріолізис розчинен­ня.

Таким чином, ядро являє собою одну з важливих складових частин клітини. Усі клітини тварин містять ядро, за винятком зрілих клітин крові — еритроцитів. Форма ядра різна, однак в більшості випадків вона відповідає формі клітини. Так, ядро лімфоцита кулясте, клітин гладеньких м'я­зів — паличкоподібне, гепатоцитів — кулясте, ядро жирових клітин під впливом жирових накопичень сплющене та відтиснене до плазмолеми, у слинних зало­зах, клітини яких продукують слизовий секрет, ядро також сплющене і розміщу­ється у базальній частині клітини. Ядро лейкоцитів, крім кулястого, може бути сегментованим, бобоподібним, паличкоподібним, мати вигляд підкови. Ядро та цитоплазма — єдина інтегрована система, що знаходиться у постійній рівновазі. Об'єм ядра і цитоплазми кожного типу клітин має своє постійне співвідношен­ня. До складу ядра входять ядерна оболонка, хроматин, ядерце, каріоплазма.

Ядерна оболонка — нуклеолема складається із зовнішньої і внутрішньої біологічних мембран, відокремлених перинуклеарним простором шириною 20— 60 нм. Кожна з мембран має товщину до 8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Ядерна мембрана відокремлює вміст ядра від цито­плазми, зовнішня — безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини, має ряд структурних особливостей, що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. На зовнішній мембрані з боку гіалоплазми знаходять­ся полірибосоми, а сама зовнішня ядерна мембрана переходить в мембрани ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов'язана з хромосомним мате­ріалом ядра.

Ядерна мембрана містить ядерні пори, утворені в результаті злиття зовніш­ньої та внутрішньої ядерних мембран. При цьому утворюються округлі наскрізні перфорації до 90 нм. Вони заповнені складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами, які ра­зом з мембранною перфорацією утво­рюють комплекс пори. Він побудо­ваний з трьох рядів гранул по вісім штук у кожному ряді, діаметр гранул 25 нм. Від гранул відходять фібрилярні відростки. Фібрили, що відхо­дять від периферійних гранул, можуть сходитися в центрі і утворювати своє­рідні перегородки поперек пори, так звану діафрагму пори. Розмір ядер­них пор у кожного виду клітин є ве­личиною сталою. Кількість ядерних пор залежить від метаболічної актив­ності клітин, густина їх на поверхні нуклеолеми вище у клітин з високою метаболічною активністю.

Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ в ядро та вихід з нього різних речовин, регулює транспорт макромолекул між ядром і цитоплаз­мою. Ядерна оболонка бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани.

Хроматин. Завдяки здатності сприймати фарбники, ця складова частина яд­ра названа «хроматин» (Флемінг, 1880). Здатність хроматину сприймати лужні фарбники свідчить про його кислотні властивості, які визначаються тим, що до складу хроматину входить ДНК у комплексі з білками. Властивостями фарбува­тися і утримувати ДНК володіють і хромосоми, що спостерігається під час міто­тичного ділення клітин. Таким чином, хроматин інтерфазних ядер являє собою хромосоми, які у цей час втрачають свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Зону повної деконденсації і її ділянки мають назву еухрома­тин. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до складу хро­мосом. При неповному розпушуванні хромосом в інтерфазному ядрі видно ді­лянки конденсованого хроматину, який називають гетерохроматином.

До складу хроматину входять складні комплекси дезоксирибонуклеопротеї-дів, що складаються з ДНК і спеціальних хромосомних білків — гістонів. Хро­матин також містить РНК. В кількісному співвідношенні ДНК, білок та РНК становлять 1:1,3:0,2.

Фракція білків хроматину становить 60—70% сухої маси. До білків хромати­ну відносять так звані гістони та негістонові білки.

Гістони — лужні білки, збагачені лізином і аргініном. Вони забезпечують специфічну укладку хромосомної ДНК і беруть участь у регуляції транскрипції.

Гістони розміщені вздовж молекул ДНК не рівномірно, а у вигляді блоків. У один такий блок входить вісім молекул гістонів, які утворюють нуклеосому, розмір яких 10 нм. При утворені нуклеосом відбувається компактизація, надспі-ралізація ДНК, що приводить до скорочення довжини хромосомної фібрили у п'ять разів. Саме хромосомна фібрила має вигляд нитки намиста. Такі фібрили додатково повздовжньо конденсуються і утворюють основну елементарну фіб­рилу хроматину товщиною 25 нм.

Негістонові білки інтерфазних ядер утворю­ють всередині ядра сітку, яку називають ядерною білковою матрицею. Вона являє собою основу, що визначає морфологію і метаболізм ядра.

Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна спостерігати під час поділу клітин. В деяких випадках ціла хромосома в період інтерфази може залишатися у конденсованому стані, вона має вигляд грудочки гетерохромати-ну. Наприклад, одна з Х-хромосом у соматичних клітинах самки залишається у конденсованому стані на стадії дроблення зиготи. Вперше цей хроматин був досліджений у ядрі клітини кішки і описаний М.Барром і Л.Бертрамом у 1949 р. Його назвали статевим хроматином, або тільцем Барра. Визначення статевого хроматину використовують для встановлення генетичної статі організму.

В ядрах, крім хроматинових ділянок і матриксу, мають місце перихромати-нові фібрили, перихроматинові та інтерхроматинові гранули, які містять РНК. Матрицями для синтезу РНК є різні гени, розміщені по деконденсованих ділян­ках хроматинових фібрил. У хроматині міститься 1% ліпідів, роль їх не визначе­но.

Ядерце (nukleolus). В клітині міститься одне або кілька кулястої форми ті­лець розміром до 5 мкм. Вони добре фарбуються різними фарбниками. Ядерця багаті на РНК. Ядерце — найщільніша структура ядра, що є похідним хромосо­ми, одним з її локусів з найвищою концентрацією та активністю синтезу РНК в інтерфазі. Ядерце — це місце утворення рибосомних РНК та рибосом, на яких синтезуються поліпептидні ланцюги в цитоплазмі. Утворення ядерець та їх кіль­кість пов'язані з активністю і кількістю ядерцевих організаторів. Навколо ядер­ця завжди виявляють зону конденсованого хроматину. ДНК ядерцевого органі­затора зображена численними копіями генів РНК: на кожному з цих генів син­тезується високомолекулярний попередник РНК, який перетворюється у коротші молекули РНК, що входять до складу субодиниць рибосоми. Під електронним мікроскопом в ядерці виявляють гранули діаметром 15—20 нм і фібрили товщи­ною 6—8 нм. Гранулярний компонент має вигляд нитки, товщина нуклеолоне-ми 0,2 нм. Фібрилярний компонент ядерця рибонуклеопротеїнові тяжі — попе­редники рибосом, що дозрівають.

Каріоплазма — це рідка частина ядра, в якій містяться ядерні структури. Досліди показали, що після видалення з ядер хроматину і мембран, вони збері­гають свою цілісність. Під електронним мікроскопом встановлено, що до складу каріошіазми входять комплекси пор з фібрилярним периферійним шаром, ядерцеві та численні фібрили, що знаходяться у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур називають білковим ядерним матриксом. Компоненти матриксу являють собою динамічну структуру; ядерний матрикс відіграє важли­ву роль в підтримці загальної структури ядра, може брати участь в регуляції синтезу нуклеїнових кислот.

Література:

1. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.

2. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

3. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.