В основе этологического исследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» - детальное описание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У.Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) - ключевой спусковой стимул - комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) - «завершающий акт».
Обычно компоненты комплекса фиксированных действий развертываются в строго определенной хронологической последовательности движений. Последовательность движений определяется механизмами центральной нервной системы или генетически детерминированной «моторной программой», структура которой мало зависит от афферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простые ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературе неоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программы комплекса действий вхолостую, т.е. без видимого воздействия извне. Однако при анализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант (факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационного состояния).
В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения.
По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ-замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта. Эта схема организации инстинкта хорошо согласуется с имеющимися литературными данными о механизмах поведения.
Первоначальная картина принципов нейронной организации поведенческого акта сложилась в результате исследований на низших животных. Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов - клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К.Вирсма с сотрудниками описали на золотой рыбке гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при изгибательном поведении. Позже было показано, что организация полета насекомых, пение цикад, пищевое и оборонительное поведение моллюсков также реализуются командными клетками, большинство из которых на беспозвоночных животных удалось идентифицировать. В настоящее время накопились данные о том, что некоторые формы поведения млекопитающих также организуются по командному принципу. Из работ на беспозвоночных известно, что видоспецифичность коммуникационных сигналов обусловливается генетически детерминированной центральной программой, носителями которой являются командные пейсмекерные (ритмоводительные) нейроны, управляющие ритмическими двигательными актами. По мнению В.Л. Свидерского, такие пейсмекерные нейроны управляют центральными программами пения, полета и ходьбы.
В современной литературе описаны случаи, когда наследственно детерминированная программа может флуктуировать по интенсивности и полноте своего завершения. Это объясняется тем, что гены-переключатели могут влиять на пороги поведенческих актов как за счет прямого действия на нервные центры, так и непосредственно на обмен веществ или секрецию гормонов. Все эти факты говорят о том, что введенное этологами понятие «комплекс фиксированных действий» не является абсолютным, обозначающим обособленную жесткую форму поведения. Частота и форма комплекса фиксированных действий могут меняться как под действием наследственных факторов, так и среды. Дискретные фиксированные акты в естественных условиях могут объединяться в сложные цепи, которые лежат в основе целенаправленного поведения при размножении, гнездовании, коммуникации, защите зоны обитания и других жизненных актах. Наличие таких стереотипных, сразу же готовых к реализации двигательных реакций, является очень важной основой адаптации животных.
Однако в структуре сложного инстинктивного поведения, кроме стереотипных реакций, выделяют пластичные формы реагирования. Иными словами, в структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» выбора поведения. Эта инициатива проявляется прежде всего в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта. В инстинктивном поведении выделяют поисковую (пластичную) и завершающую (ригидную) фазы (по У.Крэгу), что аналогично подготовительной и исполнительной деятельности (по Ю. Конорскому) .
Поисковая фаза инстинктивного поведения модулируется актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.
Инстинкты в поведении животных и человека.
План
I. Различные взгляды на природу инстинкта.
II. Инстинкты в поведении животных и человека.
1. Инстинктивная деятельность животных.
2. Инстинктивная деятельность человека.
III. Особенности организации инстинкта.
Список использованной литературы:
1. Психологический журнал, Северцов А.Н. «Эволюция и психика», 1982 г.
2. «Большая медицинская энциклопедия» под редакцией Б.В.Петровского, М.: «Советская энциклопедия», 1987 г.
3. Тинберген Н., «Поведение животных», М., 1985 г.
4. Н.Н.Данилова, А.Л.Крысова «Физиология высшей нервной деятельности», М., «Учебная литература», 1997 г.
9-09-2015, 15:58