И.Р. Шафаревич о некоторых работах Конрада Лоренца
1. Введение
Эта работа была написана 25 лет назад, когда я впервые, совершенно случайно, познакомился с работами Конрада Лоренца, "отца" этологии - науки о поведении животных. Его работы меня поразили своей логичностью и красотой. Они, как мне кажется, относятся к высшим достижениям естествознания нашего века. (Да и в научном сообществе Лоренц получил, видимо, все возможные формы признания, включая и Нобелевскую премию.)
По разным причинам моя работа не была опубликована до сих пор, но главный ее стимул - познакомить более широкий круг лиц с прекрасными исследованиями Лоренца - сохранился. Хотя переведены его популярные книги, его основные работы не переведены и у нас не популярны. В качестве основной темы выбрана теория Лоренца о "загадке индивидуальности" - происхождении индивидуальных связей между животными, когда животные индивидуально узнают друг друга, становятся друг другу необходимы и незаменимы. На этих отношениях основывается, в конце концов, и вся человеческая жизнь. По ходу изложены и другие, необходимые для понимания сведения из этологии. К сожалению, чтобы сократить объем, пришлось пожертвовать изложением многих фактов из жизни животных и их сообществ, иллюстрирующих общие понятия. А эта сторона делает особенно привлекательными работы Лоренца - в наш век, когда мы чаще всего имеем дело с механизмами или абстрактными схемами!
2. Инстинктивные действия.
Поведение животных составляется из отдельных действий, которые все можно отнести к двум типам, обычно четко различимым. Действия первого типа основаны на понимании, они ориентированы на определенную цель, корректируются успехом в ее достижении и легко видоизменяются сообразно обстоятельствам. Такие действия приобретаются обычно путем обучения. Действия другого типа производятся всегда устойчиво в одной и той же форме, они передаются по наследству, а не создаются обучением. Такие действия называются инстинктивными. Эти два типа действий соответствуют двум путям, по которым животное может получать информацию о внешнем мире. Один из них основан на взаимодействии с внешним миром всего вида и наследственной передаче информации. В области поведения он приводит к жестким, наследуемым инстинктивным действиям. Другой путь основывается на взаимодействии индивидуума с внешним миром. Он использует информацию о непосредственном окружении животного и приводит к процессу научения и к поведению, основанному на понимании.
Инстинктивные действия часто очень детальны и их сложные комбинации порождают разнообразное поведение, в высокой степени приспособленное к внешним условиям. Классическим примером инстинктивного действия можно считать построение пауком своего кокона. Если помешать этой работе, после того, как будет построено основание кокона и предоставить пауку продолжать работать в другом месте, он построит кокон без основания. Движения продолжаются даже в том случае, если из-за жары выводные органы желез паука высохли и не производят паутину. Оказывается, что во всех этих ситуациях неизменным остается число элементарных движений, совершаемых пауком - около 6400. Таким образом это действие не контролируется достижением цели (Мельхерс).
То, что инстинктивные действия наследуются, а не приобретаются путем обучения, доказывается рядом опытов, при которых животные воспитывались в полной изоляции. Например, голуби, воспитанные в узких трубах, где они не могли пошевелить крыльями, будучи выпущенными, летали не хуже своих нормально воспитанных сверстников (Громан). Но и многие действия, которые явно совершенствуются, имеют часто инстинктивный характер. Их более совершенное выполнение просто связано с созреванием мышц, необходимых для совершения действий. Например, цыпленок все точнее клюет зерно. Б.Хесс поставил остроумный опыт - воспитал цыпленка в очках, сдвигающих положение зерна. Разброс в ударах клюва становится все меньше - однако не вокруг зерна, а того места, в котором оно видится. Таким образом, действие не корректируется успехом и его выполнение не связано с обучением.
Такие цельные действия организма, как добывание пищи или размножение не связаны с определенным инстинктом, но являются результатом взаимодействия большого числа специализированных инстинктивных действий. Например, у волка добывание пищи есть результат применения таких инстинктивных действий, как вынюхивание, выслеживание, погоня, встряхивание, убивание жертвы.
Большей частью каждое такое инстинктивное действие возникает под влиянием возбудителя: запаха добычи, вида самки и т.д. Однако, оно отнюдь не является реакцией на воздействие внешней среды. Ряд признаков указывает на то, что инстинктивные действия являются проявлением спонтанного импульса, постоянно возникающего в организме. Лоренц сравнивает его с биением сердца или периодическими сокращениями дождевого червя. Внешние стимулы лишь регулируют проявление этого импульса.
Иллюстрацией служит открытый Крейгом закон понижения порога возбуждения, вызывающего инстинктивное действие. Он поставил опыты с голубями, которые на различные промежутки времени изолировались от самок. При этом исследовалось, какие замещающие предметы способны вызывать действия токования. После нескольких дней изоляции самец адресовал токующие движения самке другого вида, которую он раньше не замечал. Еще через несколько дней - чучелу самки, еще позже - скомканному платку, а после нескольких недель изоляции его токующие движения обращались к пустому углу клетки.
Одно из проявлений спонтанного характера инстинктивных действий имеет особое значение для дальнейшего. Отсутствие возбудителей, "включающих" инстинкт, не только понижает необходимый порог раздражения. Оно действует гораздо глубже, вызывая в организме как целом состояние беспокойства и стремление к поиску соответствующих возбудителей. Это состояние называется поисковым (Appetenzverhaltung). В простейших случаях оно может выразиться в беспорядочном беге, полете или плавании. Однако формы его не жестки и не наследуемы. Наоборот, именно в этом месте обычно возникают действия, основанные на обучении и приводящие иногда к поведению, основанному на понимании. Можно сказать, что в поисковом состоянии животное подвергается обучению или дрессировке, в которой приманкой является включение соответствующих инстинктивных действий.
Например, добывание пищи у сокола в основном состоит из инстинктивных действий. Поисковое состояние ограничивается попытками "наугад", носящими чисто случайный характер и имеющими целью найти возбудитель, включающий сложные и многообразные и инстинктивные действия преследования добычи. После этого субъективная цель животного достигнута. Следующие действия являются чисто инстинктивными. С другой стороны, у человека почти вся деятельность добычи пропитания относится к области состояния поиска и состоит из целенаправленных действий, основанных на понимании. Инстинктивными остаются только действия жевания, слюноотделения и глотания. Именно они связаны с чувством удовольствия. При этом именно те возбудители, которые в состоянии особенно хорошо включить эти действия, являются лучшими возбудителями аппетита: глотание устриц, пережевывание хрустящего хлебца и т.д. Таким образом, и здесь субъективной целью является возбуждение инстинктивных действий, а не та цель (насыщение), в которой содержится биологический смысл всей деятельности.
По аналогии с ощущениями человека и на основании наблюдений над поведением животных можно заключить, что инстинктивные действия связаны с сильными эмоциональными переживаниями. Видимо, состояние поиска всегда имеет яркую эмоциональную окраску, являющуюся его субъективным стимулом.
По-видимому, роль инстинктивных действий заключается в том, что они дают возможность животному решать задачи, на много превышающие ассоциативные возможности его интеллекта. Именно поэтому никогда не встречаются вместе, для решения одной и той же задачи, инстинктивные действия и поведение, основанное на обучении. Если животное способно решать данную задачу на основе обучения, то благодаря пластичности этого решения оно будет несравненно эффективнее.
Весьма вероятно, что наличие инстинктивных реакций часто тормозит выработку поведения, основанного на обучении. Достаточно взглянуть на поведение в других отношениях самокритичного и ясно мыслящего человека при решении задачи выбора невесты, которую он решает при помощи инстинктивных реакций влюбления.
3. Ритуалы.
Джулиан Гексли первый обратил внимание на инстинктивные действия особого типа, которые назвал ритуалами. Так называется инстинктивное действие группы (минимум, двух) животных, использующих в качестве материала переосмысленное другое эволюционно более древнее действие (или систему их), относящееся к совершенно иному кругу жизнедеятельности.
Например, различные формы токования у кур, павлинов и фазанов имеют смысл "ухаживания", но выражаются движениями, которыми самец подзывает самку к корму (иногда очень схематизированными). Наименее ритуализированы эти действия у домашних кур. Петух перебирает ногами и с характерными криками делает клевательные движения. На них подбегает самка, которая начинает перед ним клевать. Ритуализированность проявляется только в том, что те же действия производятся, если поблизости нет никакого корма. Петух клюет тогда любые мелкие предметы. У фазанов самец нагибается с распущенным хвостом глубоко до земли и клюет землю. Когда подбегает самка, он застывает в "экстазе" и только хвост продолжает мерные движения. У павлинов ритуализация продвинулась так далеко, что трудно разглядеть первоначальную основу. Самец распускает хвост и делает несколько шагов назад. Потом он наклоняет хвост вперед и показывает клювом на определенную точку на земле, вытягивая шею. Однако молодые самцы при этом еще клюют землю.
Связь кормления с ритуальными ухаживаниями встречается исключительно часто. Особенно широко распространена ритуализация действий кормления птенцов. Многие певчие птицы в период тока кормят друг друга, как будто партнер - птенец. Он тогда делает движения крыльями, которыми птенцы выпрашивают еду у родителей. Даже у кукушек, которые вообще не кормят птенцов, встречается взаимное кормление как элемент токования. У шакалов, волков и собак детеныши выпрашивают еду у родителей, толкая их мордой. Эти же толчки в угол рта ритуализируются у взрослых в приветствия. У шимпанзе родители кормят детенышей пережеванной пищей. Взрослые приветствуют друг друга поцелуем.
Ритуализация действий другого типа связана с ритуалом "натравливания" у уток. Неритуализированные действия возникают при столкновении супружеской пары уток (селезня и утки) с другой парой или уткой. Часто утка, увлеченная своей агрессивностью, бросается слишком далеко вперед и, испугавшись, возвращается под защиту селезня. При этом она поворачивает голову назад, по направлению к противнику и грозит ему. Эти действия пластичны и подвержены видоизменениям, зависящим от степени интенсивности взаимодействующих инстинктов - страха и агрессивности. Они вызывают у селезня естественную реакцию - он заражается агрессивностью утки и его готовность участвовать в столкновении повышается.
В наиболее ритуализированной форме "натравливание" является "предложением" утки образовать брачную пару с селезнем. Действия приняли совершенно жесткий, однозначный характер. Утка плывет за селезнем и производит ритмические движения поворота шеи и головы то влево, то вправо. В случае согласия селезень отвечает так же ритуализированными действиями "питья и символической чистки перьев". Между этими двумя крайними формами имеется ряд промежуточных ступеней, благодаря которым только и можно догадаться о связи между ними.
Тот же ритуал "натравливания" выполняется и после образования пары и служит ее укреплению. Если селезень и утка разлучены, так что связывающие их узы ослабли, при встрече они особенно долго и интенсивно выполняют этот ритуал. Было бы неправильно рассматривать ритуал "натравливания" как выражение любви утки или того, что она отдает себя селезню. Ритуал превращается в независимое инстинктивное действие и является не побочным продуктом, не выражением связи между животными, а самой связью. Как и всякое инстинктивное действие он связан с соответствующим состоянием поиска, которое возникает, если отсутствуют стимулы, вызывающие ритуал.
Гексли использовал термин "ритуал", чтобы подчеркнуть общность человеческих и животных ритуалов. Конечно, между ними есть глубокое принципиальное различие, так как человеческие ритуалы передаются традицией и каждый человек обучается им заново. Тем не менее у людей и животных ритуалы играют функционально одну и ту же роль. Этим объясняется наличие у них ряда общих черт: цепь действий, связывающих группу и внешний объект, изменяет свою функцию и становится сигналом, сообщением внутри группы; длинная цепь действий, носящих пластичный, допускающий изменения характер, превращается в жесткий, однозначный символ. Отдельные элементарные действия теряют свою изменчивость, окостеневают. Ради увеличения действенности символа, отдельные элементарные ритуалы подчеркиваются, утрируются или же их действие усиливается ритмическим повторением. Некоторые элементарные действия, существовавшие в неритуализированной форме, выпадают или сохраняются в символическом виде. Эти черты придают ритуалу характер театральности, представления.
Это сходство доходит до поразительных параллелей между животными и человеческими ритуалами. Например, между ритуалами волчьей стаи, предшествующими охоте на крупного зверя, когда волки ритмически движутся, соприкасаясь носами, и охотничьими танцами первобытных. Или между ритуалом поднесения брачных подарков, существующим у многих насекомых и птиц и человеческими брачными ритуалами.
Из этих параллелей можно сделать вывод, что у животных, как и у людей выполнение ритуалов связано с особым подъемом эмоций, "теплотой чувств", знакомых всякому, кто украшал Рождественскую елку или свой дом в день Троицы зелеными ветками, и которое достигает особой силы в связи с ритуалами, священными для некоторой человеческой группы. Это подтверждается интенсивностью состояния поиска, которое возникает, если выполнение ритуала становится по какой-либо причине невозможным.
4. Агрессивность.
Кажется, что образец агрессивности - это отношение хищника к жертве. На самом деле, поведение охотящегося хищника лишено всех типичных черт агрессивности. Это может видеть всякий, чья собака "мышкует" в поле - она заинтересованно помахивает хвостом, морда не оскалена. Совсем иначе выглядят собаки в драке. Чаще всего агрессивность и проявляется между особями одного вида. Очень ярко она проявляется в связи с наличием у животных "территории". С тех пор как это явление было открыто в 1920 г. Говардом у птиц, стало известно, что оно распространено очень широко. Многие животные рассматривают часть своего жизненного пространства как свою территорию, которую они защищают и определенным образом отмечают. Территорией могут обладать как индивидуальные животные (это имеет место у большинства хищников), так и общества животных - стаи или стада. При проникновении животного того же вида на его территорию "хозяин" оказывает ему сопротивление, которое тем яростнее, чем ближе место столкновения к центру территории. Наоборот, на чужой территории животное обладает повышенной склонностью к бегству, его агрессивность понижается. (Это используют дрессировщики, которые всегда входят в клетку сами, прежде чем впустить туда животных. Таким образом, животные находятся на "чужой территории" и их агрессивность подавляется.) Собственно говоря территория животного является вторичным понятием, производным от агрессивности. Это - место максимальной агрессивности животного, которая сама очень переменна и зависит от ряда факторов: есть ли у него потомство, находится ли оно в периоде спаривания и т.д.
Как полагает Лоренц, агрессивность - типичный инстинкт (хотя не все биологи с ним согласны). Для доказательства он и его сотрудники приводят ряд экспериментов, в основном с животными, воспитанными изолированно, у которых агрессивность по отношению к особям своего вида не могла выработаться путем научения. Так, изолированно воспитанные крысы и мыши еще агрессивнее, чем те, которые выросли в обществе. Они немедленно атакуют себе подобных, используя типичные для своего вида приемы угрозы и атаки. Агрессивность обладает всеми чертами, свойственными инстинкту, которые мы описали в предшествующих параграфах. Например, спонтанность и понижение порога раздражения легко наблюдать, если воспитывать в аквариуме рыбок различных видов, обладающих высокой агрессивностью. При наличии в аквариуме рыбок того же вида, атаки направляются на них. Если их изъять, то рыбка бросается на рыб других видов, на которых она раньше не реагировала (и которые биологически не являются ее конкурентами), причем постепенно на все менее и менее похожих. Полное отсутствие рыб того же вида может даже направить агрессию самца на самку, с которой он образует пару. Агрессивность выполняет ряд функций первостепенной важности для вида. Так, агрессивностью поддерживается территория. Более слабое животное может отстоять свою территорию от более сильного, так как "у себя дома" оно агрессивнее, а значит, и сильнее. Наличие же территорий исключительно важно для того, чтобы особи одного вида расселялись равномерно, не создавая конкуренции друг для друга.
Другой фактор был указан еще Дарвином - в результате боев между соперничающими самцами сильнейший приобретает самку и оставляет потомство. Так производится отбор особенно сильных самцов, играющих роль защитников и руководителей в стадах и стаях. Таким образом отбираются, например, самцы в стадах павианов, которые при любой опасности стеной окружают более слабую часть стада.
Очевидна роль агрессивности, готовности самоотверженно бросаться в бой, для защиты потомства. Эта функция особенно выпукло подчеркивается тем, что у животных, у которых один пол берет на себя заботу о потомстве, именно этот пол ярко агрессивен. У колюшки это самцы, у карликовых окуней - самки.
Агрессивность связана с одним из основных свойств животных обществ - наличием в них иерархии - важнейшего механизма, придающего им устойчивость. Смысл ее в том, что каждый из членов общества знает, кто сильнее, а кто слабее его и, следовательно, кто кому должен без столкновений уступать в еде, борьбе за самок и т.д. Иерархия устанавливается в группе животных очень быстро, после очень небольшого числа стычек, часто совсем без них. Иногда она приводит к полному упорядочению всей группы - выделение старшей альфы, следующей за ней беты и т.д., кончая последней омегой. Иногда же выделяется группа альфа, группа вета, группа омега.
Явление иерархии распространено исключительно широко и во многих отношениях полезно для вида. Во-первых, оно уменьшает число столкновений в обществе, препятствует его распаду. При этом не подавляется необходимая для общества
10-09-2015, 03:13