Куо одним из первых показал, что в ходе эмбриогенеза происходит развитие двигательных функций. Отработка клевательных движений.
Зародыши головоногих моллюсков вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью 1 обчас. У эмбриона дафнии антенны для плавания на середине срока начинают двигаться, а перед завершением поднимаются и принимают нужное для плавания положение. У зародышей костистых рыб: дрожание, подёргивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. У земноводных – плавательные движения, движения конечностей. Все эти движения проявляются под влиянием эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур, а не из-за внешних влияний. Млекопитающих труднее изучать, т.к. они в утробе матери. Опыты на крысе, в рот детёнышей которой вставили конюли и капали поочерёдно то обыкновенной водой, то горькой: формирование условного рефлекса. Попытки выплёвывания конюли изо рта и дёргание головой после нормальной воды в предчувствии горькой. Гормонами, вводимыми матери, можно повлиять на половое поведение детёнышей.
25. Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде.
Рождение – поворотный пункт. Эта стадия развития протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. У большинства беспозвоночных личинки не похожи на взрослые особи и у них совсем другая жизнедеятельность. У высших позвоночных – зрело- и незрелорождающиеся. Феномены – врождённое узнавание, ранний опыт, импринтинг. Установление контакта с матерью и братьями как первое общение.
Три типа сензитивных периодов в этом периоде: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Если во время периода для общения детёныш ни с кем не пообщается, у него потом будут сложности с общением и воспроизведением. Формирование первичных коммуникативных связей – запечатление. Если запечатлят холодный макет матери, будут предпочитать его обогреваемому макету. Существование “обратного запечатления” – родители запечатлевают своих детей. Мальки цихлид тоже запечатлевают. У ящериц-анолисов кивание головой с одновременным вытягиванием ног (важный компонент общения) наблюдается уже через 5 минут после вылупления. Исследовательское поведение тоже характерно для этого периода. Элементарные ориентировочные реакции – рано даже у незрелорождающихся. Щенки, лисята на 1-2 день совершают поисковые маятникообразные движения головой (поиск соска матери). Обезьяны уже в первые дни двигают ушными раковинами. Изолированные от матери проявляют большую исследовательскую и манипулятивную активность. Раннее манипулирование: преимущественно с помощью передних конечностей и других эффекторов: хобота, хвоста, челюстного аппарата, щупалец, клешней. Манипулирование – ведущий фактор развития сенсомоторных функций, т.к. в ходе него – наиболее тесный контакт со средой. Манипуляционная активность – высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных.
26. Основные феномены раннего постнатального периода (врожденное узнавание, ранний опыт, импринтинг).
Врождённое узнавание. Быстрая и верная ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды, особенно важная для зрелорождающихся. Врождённое узнавание проявляется во врождённом, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определённым компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки ещё незнакомых им объектов и ситуаций. Врождённая форма ориентации, “видовая память”. Лоренц показал, что такая направленность основана на врождённых пусковых механизмах; признаки, ориентирующие поведение животного, являются условными раздражителями. Кенгурёнок находит сумку мамы. Незрелорождающиеся птенцы на покачивание гнезда вытягивают шеи и разевают рты. Это всё – реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или на сочетаниясоотношение таких признаков.
Ранний опыт. Врождённое узнавание дополняется и корректируется благодаря раннему опыту. Птенцы куриных, одинаково реагирующие на всё подвижное, скоро научаются различать безопасные объекты путём привыкания. Сперва птенец реагирует затаиванием на лист, утку, хищную птицу одинаково, потом привыкает к уткам и листьям (т.к. они часто летают и не причиняют вреда) и затаивается только при виде хищной птицы, т.к. она редко летает. Рыбы тоже сперва уплывают от всего большого, а потом учатся дифференцировать. У мальков рыбы сига положительный фототаксис и отрицательный геотаксис, и они поднимаются в верхние слои воды. А у щуки мальки прикрепляются ко дну.
Всё это раннее научение – облигатное научение (может осуществляться только во время сензитивных периодов).
Запечатление (импринтинг). Форма облигатного научения, отличается исключительной прочностью. Объекты запечатления – родительские особи, братья и сёстры, будущие половые партнёры, внешние признаки потенциальных врагов. Запечатление изучено на зрелорождающихся, хотя оно свойственно и незрелорождающимся. Оно чаще происходит сразу после рождения в течение короткого периода при первой встрече с объектом запечатления.
Запечатление проявляется в реакции следования. Зрелорождающиеся следуют за родителями и друг за другом. Ясно видно на домашних и на диких птицах. В процессе следования не боятся ни высоты, ни воды. У копытных – тоже реакция следования, у них запечатление происходит на вид, на слух и на запах. У морских свинок – тоже запечатление, они зрелорождающиеся и не устраивают гнёзд. У тюленей следование поощряется матерью путём хлопания ластами по воде и брызгания водой на тюленёнка. Следование обеспечивает выживание, сплочённость семьи, возможность охраны со стороны взрослых особей и осуществление заботы о потомстве. Это быстрая конкретизация инстинктивного поведения детёнышей на индивидуально опознаваемых объектах, обеспечивающая формирование самых важных приспособительных реакций в сжатые сроки. Первые опыты по изучению следования – в 70х гг прошлого века, Сполдинг. Мощный анализ провёл в 30х гг 20го века (уже не нашего J) Конрад Лоренц. Боровский в Москве тоже изучал. Следование не надо подкреплять: если затруднить передвижение, реакция становится только более интенсивной, т.к. это облигатное научение. Можно сказать, что подкрепление следования – это сами движения, производимые во время следования. Запечатление может произойти и не на маму, тогда реакция следования будет на движущийся предмет определённого размера.
Половое запечатление. Самцы запечатлевают своих матерей как образец самки своего вида. У серого гуся и белолобого гуся. Если показать птенцу чужую маму, будет ухаживать за чужими самками. Если птенцам дикой утки показывать самца-альбиноса, половое поведение самок впоследствии будет направлено на селезней-альбиносов. Если не показывать взрослых особей, половое поведение будет направлено на особей такого окраса, как у братьевсестёр. У млекопитающих половое запечатление – у копытных и грызунов.
27. Общая характеристика развития поведения и психики в ювенильном периоде.
О ювенильном (игровом) периоде можно говорить только относительно детёнышей высших животных. У других животных индивидуальное развитие поведения ограничивается созреванием врождённых форм поведения, облигатного и факультативного научения, и элементарными формами исследовательского поведения.
Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Играть тоже нужно научиться. Каждый вид поведения проходит в онтогенезе игровой период. Главное в игре – научиться устанавливать связи, неважно, между кем и чем (то же – у Эльконина). Главный признак игры – субституция (замещение). В игровой активности завершается процесс формирования элементов поведения, берущий своё начало от эмбриональных координаций. Важная познавательная роль игры: накопление индивидуального опыта. Совершенствование двигательной активности в играх животных происходит через манипуляционные игры. Манипуляции могут производиться конечностями (медведи, еноты, кошки) или преимущественно ротовым аппаратом (псовые).
В совместных играх (2 или более участников) формируется общение. Совместные игры – только у животных, у которых развитые формы группового поведения. Проводятся и без предметов, и с предметами (молодые хорьки ищут твёрдые предметы, чтобы с шумом сбрасывать их в умывальник). В процессе игры строится иерархия.
Игровая сигнализация: “приглашение” к игре у разных видов разное, сигналы, предотвращающие “серьёзный” исход игры – тоже, они соответствуют позам “умиротворения” у взрослых.
Играми высшего типа Фабри называют такие, при которых наблюдаются сложные формы обращения с предметами при незначительной подвижности животного (сидит и манипулирует). При таких играх развивается чувствительность пальцев и зрение. Объектами манипулирования чаще являются биологически нейтральные объекты. Такие игры – в одиночку.
28. Основные концепции игры животных.
В прошлом веке:
Спенсер (этолог) рассматривал игру как избавление от избыточной энергии. Позже Лоренц описал “действия вхолостую” у взрослых животных, когда инстинктивные движения производятся без ключевых раздражителей. Но Лоренц различал игру и “вакуумную активность”. В случае взрослой игры в условиях психологической депривации предположение об освобождении от энергии может иметь смысл.
Гроос, позже - Ллойд-Морган, Торп: функциональная трактовка. Упражнение в особо важных сферах жизнедеятельности, пока ещё ошибки не приводят к последствиям.
В первой половине 20 века учёные не разделяют детскую и взрослую игру; во второй половине появилась тенденция различать.
Эльконин создал теорию детской игры, на которую впоследствии опирался Фабри, когда создавал свою. Эльконин рассматривал игру как деятельность, в процессе которой складывается и совершенствуется психическая регуляция поведения. Фабри рассматривал игру как развивающуюся деятельность. Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Играть тоже нужно научиться. Каждый вид поведения проходит в онтогенезе игровой период. Главное в игре – научиться устанавливать связи, неважно, между кем и чем (то же – у Эльконина). Главный признак игры – субституция (замещение). В игровой активности завершается процесс формирования элементов поведения, берущий своё начало от эмбриональных координаций. Важная познавательная роль игры: накопление индивидуального опыта. Совершенствование двигательной активности в играх животных происходит через манипуляционные игры. Манипуляции могут производиться конечностями (медведи, еноты, кошки) или преимущественно ротовым аппаратом (псовые).
29. Представление К.Э.Фабри об игре как развивающейся деятельности.
Эльконин создал теорию детской игры, на которую впоследствии опирался Фабри, когда создавал свою. Эльконин рассматривал игру как деятельность, в процессе которой складывается и совершенствуется психическая регуляция поведения. Фабри рассматривал игру как развивающуюся деятельность. Игровая активность, осуществляясь на врождённой, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. При понимании игры как развивающейся деятельности становится ясно, почему все действия происходят “не всерьёз”. “Серьёзные” действия – это завершение развития. Постепенное формирование “взрослых действий” из более примитивных морфофункциональных элементов.
30. Игра и исследовательское поведение у высших животных. Латентное научение.
В ходе игры животное приобретает информацию о качествах предметов и окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять видовой опыт применительно к условиям жизни особи. Лоренц подчёркивал важность игры для выживания вида: в ходе игры животное относится к каждому предмету как к потенциально биологически значимому и так выискивает в разных условиях возможности для существования. Особенно это относится к “любопытствующим существам”, как врановые и крысы, которые благодаря этому преуспели в урбанизированной среде. Келер указывал на то, что игра – “практически непрестанный поиск проб и ошибок”, в результате чего животное научается важным для него вещам. Не всякая ориентировочная деятельность является игрой. Но манипулирование биологически “нейтральными” объектами вне их адекватного применения – это всегда игра, и это высшая форма исследовательской деятельности. Игровое манипулирование стимулируется появлением новых объектов.
В наименьшей степени исследовательский компонент представлен в играх, служащих только “физическими упражнениями”, в наибольшей степени – где имеет место активное воздействие на объект игры, т.е. в манипуляционных играх.
Игру можно рассматривать как латентное научение, т.к. в процессе игры приобретается информация о качествах предметов и среды, что составляет личный “багаж” каждого животного, который оно впоследствии может использовать.
31. Манипуляционная активность и ее значение для развития психики животных.
Манипуляционная активность может производиться как с помощью конечностей, так и с помощью ротового аппарата и других эффекторов. Манипулируя, животные получают информацию о свойствах предметов. Манипулирование с биологически нейтральными объектами даёт знания, которые впоследствии помогут выжить в трудных условиях, и таким образом наличие манипуляционной активности обеспечивает выживаемость вида.
У молодых обезьян (у низших обезьян – в возрасте 2-5 лет) наблюдаются другие манипуляционные игры, игры высшего типа. Сложные формы манипулирования при малой общей активности. Подвержение предмета разнообразным, преимущественно деструктивным воздействиям; воздействие им на другие объекты.
Преимущества такой игры: совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Животное углублённо знакомится со свойствами предметных компонентов среды и исследует их внутреннее строение. Получение большого запаса потенциально полезных знаний. Такие игры в ювенильном периоде также готовят обезьян к взрослому поведению в сфере питания, т.к. движения пальцев важны при обработке плодов.
32. Орудийная деятельность. Особенности орудийной деятельности у антропоидов.
Уже у насекомых есть орудийные действия. Осы камнем утрамбовывают вход в норку. В тропиках муравьи, живут на кустарниках в листьях, склеенных соком личинки (взрослые особи водят личинкой по листу, как тюбиком с клеем). Если надо перенести жидкость, муравьи тащат её на листочках, предварительно проверив их на пригодность. Дарвиновы галапагосские вьюрки колючками тыкают в трухлявую кору, чтобы жуки выползли наружу. Каланы камнями отдирают ракушки от скал и камнями разбивают их для еды.
Орудийная деятельность человекообразных обезьян принципиально иная: у остальных орудийные программы врождённые или это облигатное научение. Любая двухфазная задача предполагает орудийную деятельность. Эксперимент Ладыгиной-Котс: приманка в прозрачной трубке, рядом ветки, проволока, доска. Веточки отгрызаются, щепочки отколупываются. Ладыгина-Котс: обезьяна может создать орудие только при помощи пробующих действий, образа орудия нет. Фирсов: эксперименты с группой обезьян на острове Ладожского озера. Обезьян заперли на ночь в клетку, а они отломали ножку от стола, дотянулись и открыли шторку, за которой были ключи, и подтянули ключи. Когда возникала необходимость палки, бежали в лес за палкой, придерживаясь рукой за то место, до которого длиной должна была быть палка.
Гудолл показала, что в повседневной жизни обезьяны широко пользуются орудиями. Выковыривание термитов из термитника: разная длина палочек в зависимости от погоды. Орудийные действия обезьян варьируются в зависимости от района и популяции. Жёваные листья могут использоваться и как туалетная бумага, и как губки для сбора воды, и как мочалки. Эти действия не являются видоспецифическими программами. Это факультативное научение. Навыки передаются при игре орудиями, подражая взрослым. Лонгитюдные исследования за неперемешивающимися популяциями японских макак: наблюдение за научением мытья батата. Первыми освоили самки-подростки. На усвоение процедуры всей стае понадобилось 3-4 года. Старые особи так и не научились. “Социальные навыки” – опыт передаётся от старших молодняку. Принципиальный момент: обезьяны не хранят орудия труда. Могут подобрать использовавшиеся ранее другими особями или заготовить заранее, могут заставить низшего по иерархии делать орудие, но хранить не будут. Чем выше обезьяны по развитию, тем размытее иерархия, и это позволяет приобретать больше жизненного опыта.
33. Врожденное и приобретаемое в поведении животных.
Декарт пытался приложить принцип машины ко всем животным.
Уже во времена Дарвина учёным было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врождённых и благоприобретённых элементов, но по поводу их соотношения и изменения в ходе онтогенеза спорят. Шелковичный червь сооружает кокон без предварительной практики; водяная курочка входит в воду и не тонет. При этом очевидно, что в течение жизни животные учатся.
В 20-30е годы высказывались мысли, что животное учится абсолютно всему (Когхилл, Куо, Боровский), т.е. это взгляд, противоположный декартову.
Крушинский выдвинул тезис об “унитарных реакциях”, под которыми он понимает акты поведения, имеющего разные пути осуществления и при этом определённый шаблон конечного исполнения. Соотношение условных и безусловных реакций в унитарной реакции не фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются в “многоактном поведении”, связанном с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.
Любое поведение требует прижизненной доводки – облигатного научения. “Смертельный укус” кошачьих: если котятам не приносят живого грызуна, укуса нет. Такое научение возможно только в определённый, сензитивный период. Любые орехи и семечки концентрируют внимание белок, но чтобы вскрывать орех с одного укуса, нужно этому научиться во время игрового периода. Набор моторных элементов видотипичен, но их нужно довести до полной формы. Для запускания видотипического поведения нужен ключевой стимул. Для “смертельного укуса” это предварительная игра (с элементами агрессии) с матерью или братьямисёстрами, а потом живой грызун. Для отработки песни у птиц нужно услышать эту песню. Зяблику нужно услышать взрослого зяблика или максимально похожую на зябликовскую песню. Белоголовая овсянка напевает сама себе и так строит видовую песню. Зеленушка поёт кусочки видовой песни, если не слышала взрослого. Если видотипическое поведение сформировано, оно уже не забудется.
34. Виды научения.
Торп выделяет научение неассоциативное и ассоциативное.
К неассоцативному относят привыкание, характерное для всех животных, от одноклеточных до человека. При ассоциативном
10-09-2015, 02:31