Фізіологія сенсорних систем: шкірний та слуховий аналізатор
Зміст
1. Шкірний аналізатор. 3
1.1 Значення шкірного аналізатора. 3
1.2 Периферичний відділ шкірного аналізатора. 3
1.3 Пороги роздратування і просторового розрізнення. 5
1.4 Явища адаптації 6
1.5 Кірковий відділ шкірного аналізатора. 7
1.6 Взаємодія різних видів шкірної чутливості 9
1.7 Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій. 12
2. Слуховий аналізатор. 14
2.1 Рецепція звукових роздратуванні 14
2.2 Функція звукопровідного апарату вуха. 15
2.3 Внутрішнє вухо. 16
2.4 Функція кортиєвого органу. 19
2.5 Резонансна теорія слуху. 20
2.6 Провідні шляхи слухового аналізатора. 21
2.7 Кірковий відділ слухового аналізатора. 22
2.8 Аналіз і синтез звукових роздратувань. 23
Використана література. 25
1. Шкірний аналізатор
1.1 Значення шкірного аналізатора
У тварин, що навіть володіють найпримітивнішою нервовою системою, є рецептори, розташовані на поверхні тіла і чутливі до зовнішніх роздратувань. У кишковопорожнинних вони мало спеціалізовані і реагують на дії різних подразників. В процесі еволюційного розвитку відбувалася диференціація структури функції цих рецепторів. Відповідно диференціювався і центральний відділ аналізатора. В результаті первинний аналізатор загальної чутливості поверхні тіла дав початок ряду спеціалізованих аналізаторів: смаковому, нюховому, бічній лінії (у риб), вестибулярному, слуховому і зоровому. Функціональне відособлення цих аналізаторів не тільки не понизило значення рецепторної функції шкірного покриву, але, навпаки, сприяло її спеціалізації в певних напрямах. Так, у багатьох ссавців велике значення придбала волосковая чутливість (волоски на літальних перетинках кажанів, «вуса» нічних хижаків).
У людини шкірний аналізатор грає істотну роль в пізнанні зовнішнього світу. Через рецептори шкіри лидина отримує уявлення про щільність і пружність тіл, їх поверхню (гладкість, шорсткість і ін.), температуру і так далі У дитини перші уявлення про форму предметів, про їх величину і просторове співвідношення розвиваються на основі спільної діяльності декількох аналізаторів, до яких разом із зоровим, руховим і іншими відноситься і шкіряний. Не менш важливе значення шкірного аналізатора це джерело рефлекторних реакцій, особливо захисних.
1.2 Периферичний відділ шкірного аналізатора
Прикладаючи слабке електричне роздратування до різних сусідніх точок шкіри, можна викликати роздільні відчуття дотику, тепла, холоду і болю (відчуття легкого уколу). Той же ефект дає роздратування шкіри тонкою голкою або щетиною. На підставі цих спостережень виділяють тактильні, теплові, холодовые і больові рецептори шкіри і відповідно чотири види шкірної чутливості. Їх роздільне існування підтверджується відсутністю певних видів чутливості в окремих ділянках шкіри і слизистих оболонок, а також частковою втратою чутливості при дії на шкіру деякими хімічними речовинами. Так, новокаїн викликає втрату чутливості до холоду, а потім до болю і деяке її зниження до тепла, тоді як тактильна чутливість не змінюється.
Мал. 1. Напівсхематичне зображення деяких рецепторних апаратів шкіри: 1 — вільні нервові закінчення в епідермісі; 2 — дотикові тільця Меркеля (головним чином в епідермісі); 3 — дотикове тільце Мейсснера; 4 — нервове сплетення навколо волосяної цибулини; 5 — чутливе до холоду тільце (або колба) Краузе; 6 — фатерпачинне тільце, чутливе до тиску.
Кожен вид кожної чутливості зв язаний з певними структурними особливостями рецепторних апаратів (мал. 1). Тактильні рецептори, які віддчувають дотик і тиск, мають різноманітну будову. Одні з них обволікають волосяну цибулину, володіють великою чутливістю до щонайменших коливань волоса. Інші зазвичай розташовані під самим епідермісом в сосочках шкіри, зустрічаються там, де відсутнє волосся, а також в слизистій оболонці кінчика язика. Особливі рецептори, які знаходяться головним чином в підшкірній клітковині збуджуються не при легкому дотику до шкіри, а при натисканні на неї.
Рецептори теплові і холодові (тобто температурній чутливості) розташовані на різній глибині у самій шкірі і верхніх шарах підшкірної клітковини. Дослідами з введенням в шкіру термоелектричної голки на різну глибину встановлено, що холодові рецептори знаходяться ближчими до поверхні, а теплові в глибших шарах шкіри.
Вільні нервові закінчення в епідермісі і у самій шкірі, здійснюють больову рецепцію. Проте достатньо сильне роздратування інших рецепторів також може викликати больове відчуття.
Ретельне дослідження шкіри шляхом точкового роздратування окремих її пунктів виявило неоднаковий розподіл різних видів чутливості. В середньому, не рахуючи волосистої частини голови, доводиться: больових крапок близько 50 на 1 кв. см, а на всій поверхні шкіри близько мільйона; тактильних приблизно удвічі менше; холодових в 4 рази менше (12 на 1 кв. см); теплових 1—2 на 1 кв. см або всього біля 25 000. У шкірі різних областей тіла кількість і співвідношення точок різних видів чутливості сильно варіює. На 1 кв. см шкіри голови або долонної сторони нігтьових фаланг кисті доводиться більше 100 тактильних крапок, а на такій же ділянці шкіри гомілки всього лише 9—10.
В той же час шкіра людини містить теплових крапок в 2—3 рази більше, а холодових декілька менше, ніж шкіра нігтьових фаланг.
1.3 Пороги роздратування і просторового розрізнення
Різна в окремих областях шкіри кількість чутливих крапок, а також особливості структури і глибини залягання відповідних рецепторів обумовлюють неоднакові пороги адекватного роздратування різних ділянок шкіри. Так, поріг тактильного роздратування для шкіри кінчика носа або долонної сторони нігтьової фаланги пальців руки разів в 10—15 менше, ніж для шкіри живота і спини. Відносне рідкісне розташування холодовых і особливо теплових крапок приводить до того, що температурне роздратування дуже обмеженої ділянки шкіри може зовсім не викликати відповідного відчуття. В області гомілки, стегна і живота відчуття тепла іноді відсутнє навіть в тому випадку, якщо площа дратованої ділянки шкіри перевищує 1 кв см.
Поріг роздратування шкірного аналізатора залежить також від величини дратованої поверхні. Інтенсивність температурного відчуття тим вище, чим більше поверхня шкіри (наприклад, руки) занурена в холодну або теплу воду.
Якщо одночасно торкатися до двох сусідніх точок шкіри, то залежно від відстані між ними можна отримати відчуття або одного, або двох роздільних дотиків. По найменшій відстані між дратованими точками шкіри, при якому ще відчувається подвійний дотик, можна судити про поріг просторового розрізнення тактильних роздратувань. Для визначення цього порогу користуються спеціальним приладом — естезіометром. Він складається з двох ніжок з дуже тонким, але злегка притупленим кінцем; одна з них нерухома, а інша пересувається уздовж розлініяної шкали і може бути закріплена на будь-якій відстані від першої. Дослідження показали, що поріг просторового розрізнення приблизно рівний: на кінчику язика 1 мм, на долонній стороні нігтьової фаланги пальців руки 2 мм, на кінчику носа 6—7 мм, на лобі 20—25 мм, на плечі і передпліччі 25—40 мм, на спині і грудях 40—70 мм.
1.4 Явища адаптації
Шкірні рецептори проявляють різко виражену адаптацію до безперервно триваючих роздратувань. Натискання на шкіру або дотик до неї викликає появу у відповідних рецепторах і аферентних волокнах потенціалів дії, наступних один за одним з великою частотою. Проте майже негайно ж потенціали починають ставати все більш рідкісними, а через декілька секунд зовсім зникають. Відповідно припиняється і відчуття тиску або дотику.
Відносну адаптацію до тепла і холоду легко виявити, якщо одну руку опустити у воду, охолоджену до 15°, а іншу — у воду, нагріту до 45°: при подальшому перенесенні обох рук у воду, що має температуру 30°, виходить ясне відчуття, що одна рука знаходиться в теплій воді, а інша — в холодній. Досліди показують, що температурні відчуття залежать не тільки від абсолютної температури подразника, але також і від стану шкіри, тобто її температури і адаптації до тепла або холоду.
1.5 Кірковий відділ шкірного аналізатора
У людини ядро кіркового відділу шкірного аналізатора розташоване в центральній області кори великих півкуль. Основна маса аферентних волокон прямує до поля , яке знаходиться в глибині центральної борозни, а також до сусідніх полів. Вже в спинному мозку пучки волокон, що несуть імпульси від різних ділянок шкіри, займають суворо певне положення, а дійшовши до латерального ядра горбів проміжного мозку, закінчуються біля різних клітинних груп, кожна з яких направляє свої аксони до певних ділянок кори переважно протилежної півкулі. В результаті ядро кіркового відділу шкірного аналізатора можна розглядати як своєрідну проекцію шкіри.
Дослідження мозку людей, у яких за життя була відсутня чутливість окремих ділянок шкіри, а також досліди з електричним роздратуванням кори під час мозкових операцій дозволили встановити кіркову локалізацію шкірної чутливості у людини. У верхній ділянці центральної для поста звивини проектується шкіра нижніх кінцівок, а в середньому і нижніх ділянках — шкіра верхніх кінцівок голови. Величина кіркової проекції різних областей шкіри пропорційна їх багатству рецепторами, що співпадає і з функціональною значущістю окремих ділянок шкірного аналізатора. Так, проекція шкіри тулуба займає відносно малий простір; велику ділянку займає проекція стопи, а ще більший — кисті. Особливо великі розміри проекції великого пальця і губ.
Пошкодження Центральної для поста звивини, спричиняє за собою різкий розлад аналізу і синтезу шкіряних роздратувань. Проте навіть при повному руйнуванні центральної для поста області кори (наприклад, при видаленні мозкової пухлини) відбувається поступове відновлення грубої чутливості до тиску, тепла, холоду і болю. Це пояснюється наявністю в інших ділянках кори розсіяних елементів шкірного аналізатора. Особливо широко розсіяні ті елементи, роздратування яких викликає больові відчуття. Своєрідне порушення спостерігається при поразках верхньої тім'яної області: точно локалізуючи дратовану ділянку шкіри, людина не може визначити характер роздратування, а при обмацуванні не розрізняє знайомі предмети, тобто не пізнає їх.
У досвіді на спинномозковому препараті тварини можна виявити елементарний просторовий аналіз, що виявляється в різних рефлекторних рухових реакціях залежно від місця роздратування. Наявність чотирьох основних видів шкірної чутливості, пов'язаних з різними рецепторами, створює можливість якісного периферичного аналізу роздратування.
Певною мірою аналіз, а також і синтез може продовжуватися і в провідних шляхах, особливо у відповідних ядрах горбів проміжного мозку. Тут взаємодія імпульсів, що йдуть від різних ділянок шкіри і від різних її рецепторів, може визначати як відповідь на реакцію, здійснювану через підкіркові рухові ядра, так і долю тих імпульсів, які прямують в кору великих півкуль. У горбах же відбувається взаємодія імпульсів, що відносяться до різних аналізаторів, що, мабуть, служить джерелом тих неясних, смутних відчуттів загального стану організму, які прийнято називати нижчими емоціями.
Вищий аналіз і синтез роздратування, пов'язаний з утворенням позитивних і негативних умовних рефлексів, відбувається в кірковому відділі аналізатора. Тут виникають зв'язки між певними комбінаціями вогнищ збудження в шкірному аналізаторі і тими вогнищами, які з'являються в корі під впливом роздратування, падаючих на інші аналізатори. Досліди на собаках показали, що можна виробити умовні рефлекси на самі різні тактильні, температурні і больові роздратування, поєднуючи їх з дією тих або інших безумовних подразників. Дуже схожі роздратування, як правило, легко можуть віддиференціювати. Так, вдається виробити диференціювання на тактильні подразники, прикладені до двох сусідніх ділянок шкіри, а також на різну силу або частоту роздратування.
Тонкий аналіз і синтез роздратування набуває особливого значення в тих випадках, коли вибувають з ладу інші аналізатори. Високої досконалості аналітико-синтетична діяльність шкірного аналізатора досягає у людей, що втратили зір і слух. Щонайменші коливання температури, ледве помітний рух повітря, нікчемні деталі обмацуваного предмету — все це ставало джерелом певних умовних зв'язків, що дозволяють легко і швидко орієнтуватися в навколишніх явищах.
1.6 Взаємодія різних видів шкірної чутливості
Зазвичай роздратування, що сприймаються шкірою, носять комплексний характер, бо діють на різні види рецепторів, причому виходить єдине узагальнене відчуття, характер якого залежить від ступеня залучення до реакції різних видів рецепторів. Дотик до шкіри холодного або теплого предмету в перший момент викликає виразне відчуття дотику, до якого швидко приєднується і стає домінуючим відчуття холоду або тепла. Пояснюється це тим, що імпульси від тактильних рецепторів швидше досягають центральної нервової системи, бо проходять по товстих м'якушевих волокнах, тоді як від теплових і холодовых рецепторів імпульси йдуть по безм'якотних або тонких м'якушевих волокнах. Отже, перш за все вогнище збудження виникає в тих кіркових клітках, які отримують імпульси від тактильних рецепторів. Подальша поява другого вогнища збудження — в клітках, що отримують імпульси від теплових або холодовых рецепторів, - викликає через негативну індукцію пониження збудливості кліток, що сприймають тактильне роздратування.
Сила вогнищ збудження, що виникають в корі під впливом імпульсів від тактильних і больових рецепторів, залежить від характеру і інтенсивності роздратування, причому сильніше (домінуюче) вогнище унаслідок негативної індукції здатне знижувати збудливість слабкого вогнища. Цим пояснюється ослаблення або відсутність тактильних відчуттів при сильному больовому роздратуванні, або, навпаки, зменшення больових відчуттів, якщо потирати рукою забите місце, прикладати до нього холодний або теплий предмет. Больові відчуття можуть бути зовсім відсутніми, коли одночасно сильно гарячаться тактильні і відносно слабо больові рецептори. Аналогічний кірковий механізм лежить в основі придушення больових відчуттів шляхом інтенсивного стискання рук; в цьому випадку сильне вогнище збудження виникає не тільки в шкірному, але і в руховому аналізаторі.
Значення кіркової взаємодії імпульсів, що приходять від різних рецепторів шкіри, особливо виразно виявляється при деяких захворюваннях центральної нервової системи. Поразка горбів проміжного мозку може різко порушити тактильну чутливість, тоді як больова і температурна зберігаються. Проте больові і температурні відчуття змінюються: вони стають дуже різкими і погано локалізуються. Наприклад, укол в області плеча сприймається як різке больове роздратування всієї або більшої частини кінцівки. Це пояснюється тим, що збудження, що виникає в корі під впливом больового роздратування, легко ірадирує, що сприяє відсутність негативної індукції з боку кіркових центрів тактильної чутливості.
Чинники, що визначають чутливість шкірного аналізатора. Істотний вплив на чутливість шкірного аналізатора роблять температура шкіри і стан кровообігу в ній (наприклад, звуження або розширення шкірних судин). Відомо, що при підвищенні температури шкіри її чутливість до тактильного і больового роздратувань підвищується, а при охолоджуванні знижується. Зміна температури впливає і на поріг просторового розрізнення.
Чутливість до тепла і холоду, далеко не однакова. Зміни шкірній чутливості залежать і від стану центрального відділу аналізатора. По-перше, центральна нервова система, реагуючи на імпульси, що поступають з периферії, робить рефлекторні впливи на шкіру: змінює її функціональний стан, а тим самим і чутливість. По-друге, міняється збудливість кіркових кліток шкірного аналізатора; вона підвищується, якщо аферентні імпульси достатньо інтенсивні і особливо при утворенні життєво важливих умовних зв'язків. Цим пояснюється підвищення шкірної чутливості під впливом професійних навиків, а також при порушенні функції інших аналізаторів, що має місце у сліпих і у сліпоглухонімих. Слабкі тактильні і температурні роздратування, особливо тривало і що часто повторюються, навпаки, знижують збудливість кіркових кліток і приводять до розвитку в них процесу гальмування. Методом умовних рефлексів показано, що такі роздратування легко викликають іррадіацію гальмування.
Зміна збудливості кіркового відділу аналізатора може відбуватися і під впливом зрушень функціонального стану кіркових відділів інших аналізаторів. Встановлено, що поріг тактильних роздратувань, а також поріг їх просторового розрізнення в умовах освітлення нижчий (тобто чутливість вища), ніж в темноті. Поріг тактильних роздратуванні знижується і в тому випадку, якщо посилюється приток імпульсів з рецепторів рухового аналізатора (наприклад, при нанесенні больового роздратування шляхом внутрішньом'язової ін'єкції сольового розчину). Підвищення шкірної чутливості при роздратуванні центрального відділу зорового і рухового аналізаторів пояснюється іррадіацією збудження на кіркові клітки шкірного аналізатора.
Поріг роздратування може, навпаки, підвищуватися унаслідок негативної індукції, що виникає під впливом сильного вогнища збудження в кірковому відділі іншого аналізатора. Так, значна м'язова напруга різко підвищує поріг больових і тактильних роздратуванні, тобто знижує чутливість до них. Аналогічний вплив, особливо на поріг просторового розрізнення тактильних роздратуванні, надає стомлення. Мабуть, що і в цьому зниженні шкірної чутливості істотну роль грають кіркові процеси.
1.7 Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій
Рефлекторні реакції виникають при роздратуванні рецепторів будь-якого аналізатора. Так, смакові і запахові подразники викликають рефлекси з боку органів травлення; у відповідь на звукове або світлове роздратування може з'явитися орієнтовний рефлекс і так далі Не становить винятку і шкірний аналізатор. Судинні, рухові і інші рефлекси легко виникають у відповідь на різні роздратування шкіри. Особливого значення набувають рефлекси на больове роздратування.
Сильне больове відчуття виникає при дії на шкіру будь-яких подразників, якщо вони досягають великої інтенсивності і надають ушкоджувальну дію. Іншими словами, больовими подразниками можуть виявитися найрізноманітніші фізичні і хімічні агенти, будь то тепло або холод, механічна дія (наприклад, тиск або розтягування), хімічні речовини і так далі Отже, для рецепції болю адекватна не природа подразника, а інтенсивність його дії на шкіру.
Якщо в результаті утворення відповідних умовних рефлексів звукові, зорові і інші подразники можуть бути сигналами майбутнього пошкодження організму, то больове роздратування сигналізує пошкодження, що вже настало. У відповідь на такий сигнал виникає оборонна безумовнорефлекторная реакція, яка направлена на усунення подразника або на видалення від нього.
Оборонна реакція на ушкоджувальне больове роздратування шкіри виявляється в значних змінах функцій різних органів. Ще в 70-х роках минулого століття Павлов виявив, що в умовах гострого досвіду больове роздратування викликає різке гальмування секреторної функції травних залоз. Надалі було встановлено, що під впливом болю наступають рефлекторні зміни кровообігу, підвищується згортуваність
8-09-2015, 19:46