Таким чином, рефлекс на больове роздратування є цілісною реакцією всього організму. Характер цієї реакції залежить як від стану самого організму, так і від інтенсивності ушкоджувальної дії. Найчастіше больове роздратування підвищує збудливість нервової системи і викликає такі координовані реакції різних органів, які полегшують протікання захисних функцій організму.
2. Слуховий аналізатор
2.1 Рецепція звукових роздратуванні
Орган слуху. У більшості безхребетних немає спеціальних тонорецепторів, чутливих тільки до звукових коливань. Проте у комах описані специфічні слухові органи; вони можуть бути розташовані в різних місцях тіла і складаються з тонкої натягнутої перетинки, що відокремлює зовнішнє повітря від слухової порожнини. З внутрішньої сторони перетинки знаходяться слухові рецепторні клітки. За допомогою цих органів деякі комахи можуть сприймати звуки дуже великої частоти — до 40 і навіть до 90 тисяч коливань в секунду.
У нижчих хребетних периферичний слуховий орган разом з вестибулярним апаратом диференціюється з переднього кінця органу бічної лінії, рецептори якого сприймають коливання водного середовища. Засліплена щука за умови збереження органу бічної лінії схоплює рибу, що пропливає мимо, і пересувається, не натикаючись на зустрічні предмети, які відображають коливання води, вироблювані рухами щуки. Коливання більшої частоти сприймаються таким, що тільки розвинувся з переднього кінця органу бічної лінії мішечком і його сліпим вирощуванням, що отримало назву лагени (lagena). У амфібій (і особливо у рептилій) ближче до підстави лагени з'являється особливий слуховий участок — натягнута перетинка, що складається з паралельно розташованих зєднувальнотканих волокон. У ссавцім за рахунок розростання цієї ділянки сліпе вирощування різко подовжується. Згинаючись, воно приймає форму раковини равлика з різним у різних тварин числом витків. Звідси і назва цього органу — равлик.
Звукопровідний апарат всіх наземних тварин — це середнє вухо, або барабанна порожнина, яка утворилася за рахунок першої зябрової щілини. Вже у рептилій в цій порожнині знаходиться слухова кісточка, що полегшує передачу звукових коливань. У ссавців є три зчленовані між собою кісточки, сприяючі збільшенню сили звукових коливань. Зовнішнє вухо, складається із зовнішнього слухового проходу і вушної раковини. У багатьох з них воно рухоме, що дозволяє направляти його у бік появи звуків і тим самим краще за них уловлювати.
Мал. 1. Напівсхематичне зображення середнього вуха: 1— зовнішній слуховий прохід, 2— барабанна порожнина; 3 — слухова труба; 4 — барабанна перетинка; 5 — молоточок; 6 — ковадло; 7 — стремено; 8 — вікно переддня (овальне); 9 — вікно равлика (кругле); 10— кісткова тканина.
2.2 Функція звукопровідного апарату вуха
Барабанна порожнина (мал. 1) зєднується із зовнішнім повітрям через особливий канал — слухову, або євстахієву трубу, зовнішній отвір якої знаходиться в стінці носоглотки. Зазвичай воно закрите, але у момент ковтання розкривається. При різкій зміні атмосферного тиску, наприклад при спуску в глибоку шахту, при підйомі або приземленні літака, може виникнути значна різниця між тиском зовнішнього повітря і тиском повітря в барабанній порожнині, що викликає неприємні відчуття, а іноді і пошкодження барабанної перетинки. Розкриття отвору слухової труби сприяє вирівнюванню тиску, а тому при зміні тиску зовнішнього повітря рекомендують проводити часті ковтальні рухи.
Усередині барабанної порожнини знаходяться три слухові кісточки — молоточок, ковадло і стремено сполучені між собою суглобами. Середнє вухо відокремлене від зовнішнього барабанною перетинкою, а від внутрішнього — кістковою перегородкою з двома отворами. Одне з них називається овальним вікном або вікном переддня. До його країв за допомогою еластичної кільцевої зв'язки прикріплена підстава стремена. Інший отвір — кругле вікно, або вікно равлика, затягнуто тонкою зєднувальнотканинною мембраною.
Повітряні звукові хвилі, потрапляючи в слуховий прохід, викликають коливання барабанної перетинки, які через систему слухових кісточок, а також через повітря, що знаходиться в середньому вусі, передаються перилімфі внутрішнього вуха. Зчленовані між собою слухові кісточки можна розглядати як важіль першого роду, довге плече якого сполучене з барабанною перетинкою, а коротке укріплене в овальному вікні. При передачі руху з довгого на коротке плече відбувається зменшення розмаху (амплітуди) за рахунок збільшення сили, що розвивається. Значне збільшення сили звукових коливань відбувається ще і тому, що поверхня підстави стремена у багато разів менше поверхні барабанної перетинки. В цілому сила звукових коливань збільшується принаймні в 30—40 разів.
При могутніх звуках унаслідок скорочення м'язів барабанної порожнини збільшується напруга барабанної перетинки і зменшується рухливість підстави стремена, що веде до пониження сили передаваних коливань.
Повне видалення барабанної перетинки лише знижує слух, але не веде до його втрати. Це пояснюється тим, що істотну роль в передачі звукових коливань грає мембрана круглого вікна, яка сприймає коливання повітря, що знаходиться в порожнині середнього вуха.
2.3 Внутрішнє вухо
Внутрішнє вухо є складною системою каналів, що знаходяться в піраміді скроневої кістки і отримали назву кісткового лабіринту. Розташовані в нім равлик і вестибулярний апарат утворюють перетинковий лабіринт (мал. 2).
Мал. 2. Загальна схема кісткового перетинкового лабіринту: 1 – кістка; 2 – порожнина середнього вуха; 3 — стремя; 4 — вікно переддя; 5— вікна равлика; 6 — равлик; 7 і 8 — отолітовий апарат (7 — саккулус або круглий мішочок; 8 — утрикулус, або овальний мішочок); 9, 10 і 11 — півкруглі канали 12 — простір між кістковим і перетин-ковим лабіринтами, заповнений перилімфою.
Простір між стінками кісткового і перетинкового лабіринтів заповнений рідиною — перилімфою. До слухового аналізатора відноситься тільки передня частина перетинкового лабіринту, яка розташована усередині кісткового каналу равлика і разом з ним утворює два з половиною обороти навколо кісткового стрижня (мал. 3). Від кісткового стрижня всередину каналу відходить відросток у вигляді гвинтоподібної спіральної пластинки, що широкої у підстави равлика і поступово звужується до її вершини. Ця пластинка не доходить до протилежної, зовнішньої стінки каналу.
Мал. 3. Схематичне зображення равлика внутрішнього вуха: А — кістковий канал равлика; У — схема поперечного розрізу частини равлика;1 — кістковий стрижень; 2 — спіральна кісткова пластинка; 3 — волокна нерва равлика; 4 — скупчення тіл першого нейрона слухового провідного шляху; 5 — сходи переддя; 6—сходи барабана; 7— частина равлика перетинкового лабіринту; 8 — кортіїв орган; 9 — основна пластинка.
На поперечному розрізі частина равлика перетинкового лабіринту має форму витягнутого трикутника. Його нижня сторона, що граничить зі сходами барабана, утворена основною пластинкою, яка складається із занурених в гомогенну масу якнайтонших еластичних зєднувальнотканинних волокон, натягнутих між вільним краєм спіральної кісткової пластинки і зовнішньою стінкою каналу равлика. Верхня сторона трикутника граничить зі сходами переддя, відходячи під гострим кутом від верхньої поверхні спіральної кісткової пластинки і прямуючи, як і основна пластинка, до зовнішньої стінки каналу равлика. Третя, найкоротша сторона трикутника складається із сполучної тканини, щільно зрощеної із зовнішньою стінкою кісткового каналу.
Мал. 4. Схема будови кортиєвого органу: 1 — основна пластинка; 2 — кісткова спіральна пластинка; 3 — спіральний канал; 4 — нервові волокна; 5 — стовпові клітки, створюючі тунель (6); 7 — слухові, або волосковые, клітки; 8 — опорні клітки; 9 — покривна пластинка.
2.4 Функція кортиєвого органу
Рецепторний апарат слухового аналізатора, або спіральний кортіїв орган, розташований усередині частини равлика перетинкового лабіринту на верхній поверхні основної пластинки (мал. 4). Уздовж внутрішньої частини основної пластинки, на деякій відстані один від одного, розташовано два ряди стовпових кліток, які, стикаючись своїми верхніми кінцями, відмежовують вільний трикутний простір, або тунель. По обидві сторони від нього знаходяться чутливі до звукових коливань сміхові, або волоскові клітки, кожна з яких на своїй верхній вільній поверхні має 15—20 невеликих якнайтонших волосків. Кінці волосків занурені в покривну пластинку, яка укріплена на костно-спіральній пластинці і вільним кінцем покриває кортієвий орган.
До підстав волоськових кліток підходять кінцеві розгалуження волокон біполярних нервових клітин, тіла яких розташовані в центральному каналі кісткового стрижня равлика, де вони утворюють так званий спіральний вузол, гомологічний міжхребетному вузлу спинномозкових нервів. Кожна з трьох з половиною тисяч внутрішніх волосковых кліток пов'язана з однією, а іноді і з двома окремими нервовими клітинами. Зовнішні волоскові клітки, кількість яких досягає 15—20 тисяч, можуть бути сполучені і з декількома нервовими клітинами, але при цьому кожне нервове волокно дає відгалуження тільки до волоскових кліток одного і того ж ряду.
Перилімфа, що оточує перетинковий апарат равлика, випробовує тиск, який і змінюється відповідно частоті, силі і формі звукових коливань. Зміни тиску викликають коливання основної пластинки разом з розташованими на ній клітками, волоски яких випробовують при цьому зміни тиску з боку покривної пластинки. Це, мабуть, і веде до виникнення збудження у волосковых клітках, яке передається на кінцеві розгалуження нервових волокон.
2.5 Резонансна теорія слуху
Серед різних теорій, що пояснюють механізм периферичного аналізу звуків, найбільш обгрунтованою слід рахувати резонансну теорію, запропоновану Гельмгольцом в 1863 році. Якщо біля відкритого рояля відтворити музичним інструментом або голосом звук певної висоти, то почне резонувати, тобто звучати у відповідь, струна, налаштована на той же самий тон. Вивчаючи структурні особливості основної пластинки равлика, Гельмгольц прийшов до висновку, що звукові хвилі, що приходять з навколишнього середовища, викликають коливання поперечних волокон пластинки за принципом резонансу.
Всього налічують в основній пластинці близько 24 000 поперечних еластичних волокон. Вони різні по довжині і ступеню натягнення: найкоротші і сильніше натягнуті розташовані у підстави равлика; чим ближче до її вершини, тим вони довше і слабкіше натягнуті. Згідно резонансної теорії, різні ділянки основної пластинки реагують коливанням своїх волокон на звуки різної висоти. Таке уявлення підтвердилося дослідами Л. А. Андрєєва.
Після вироблення у собак умовних рефлексів на чисті тони різної висоти равлика одного вуха він повністю видаляв, а равлика іншого піддавав частковому пошкодженню. Залежно від того, яка ділянка кортиєвого органу другого вуха була пошкоджена, спостерігалося зникнення раніше вироблених позитивних і негативних умовних рефлексів на звуки певної частоти коливань. При руйнуванні кортиєвого органу ближче до підстави равлика зникали умовні рефлекси на високі тоны. Чим ближче до верхівки локалізувалося пошкодження, тим нижче були тони, що втратили значення умовних подразників.
2.6 Провідні шляхи слухового аналізатора
Перший нейрон провідних шляхів слухового аналізатора — згадані вище біполярні клітки. Їх аксони утворюють нерв равлика,, волокна якого входять в довгастий мозок і закінчуються в ядрах, де розташовані клітки другого нейрона провідних шляхів. Аксони кліток другого нейрона доходять до внутрішнього колінчастого тіла головним чином протилежної сторони. Тут починається третій нейрон, по якому імпульси досягають слухової області кори великих півкуль (мал. 5).
Крім основного, провідного шляху, що зв'язує периферичний відділ слухового аналізатора з його центральним, кірковим відділом, існують і інші шляхи, через які можуть здійснюватися рефлекторні реакції на роздратування органу слуху у тварини і після видалення великих півкуль. Особливе значення мають орієнтовні реакції на звук. Вони здійснюються за участю четверопагорбу, до задніх і частково передніх горбів якого йдуть колатералі волокон, що прямують до внутрішнього колінчастого тіла.
Мал. 5. Схема провідних шляхів слухового аналізатора: 1 — рецептори кортиєвого органу; 2 — тіла біполярних нейронів; 3 — нерв равлика; 4 — ядра довгастого мозку, де розташовані тіла другого нейрона провідних шляхів; 5 — внутрішнє колінчасте тіло, де починається третій нейрон основних провідних шляхів; 6 - верхня поверхня скроневої частки кори великих півкуль (нижня стінка поперечної щілини), де закінчується третій нейрон; 7 — нервові волокна, що зв'язують обидва внутрішні колінчасті тіла; 8 — задні горби четверохолмія; 9 — початок еферентних шляхів, що йдуть від четверопагорбу.
2.7 Кірковий відділ слухового аналізатора
У людини ядро кіркового відділу слухового аналізатора розташоване в скроневій, області кори великих півкуль. У тій частині поверхні скроневої області, яка є нижньою стінкою поперечної, або сильвиєвої щілини, розташовано поле. До нього, а можливо і до сусіднього поля, прямує основна маса волокон від внутрішнього колінчастого тіла. Спостереження показали, що при двосторонньому руйнуванні вказаних полів наступає повна глухота. Проте в тих випадках, коли поразка обмежується однією півкулею, може наступити невелике і нерідко лише тимчасове пониження слуху. Це пояснюється тим, що провідні шляхи слухового аналізатора неповністю перехрещуються. До того ж обидва внутрішні колінчасті тіла зв'язано між собою проміжними нейронами, через які імпульси можуть переходити з правого боку на ліву і назад. В результаті кіркові клітки кожної півкулі отримують імпульси з обох кортієвих органів.
Від кіркового відділу слухового аналізатора йдуть еферентні шляхи до відділів мозку, що пролягають нижче, і перш за все до внутрішнього колінчастого тіла і до задніх горбів четверопвгорбу. Через них здійснюються кіркові рухові рефлекси на звукові подразники. Шляхом роздратування слухової області кори можна викликати у тварини орієнтовну реакцію насторожування (рухи вушної раковини, поворот голови і т. п.).
2.8 Аналіз і синтез звукових роздратувань
Аналіз звукових роздратувань починається в периферичному відділі слухового аналізатора, що забезпечується особливостями будови равлика, і перш за все основної пластинки, кожна ділянка якої коливається у відповідь на звуки тільки певної висоти.
Вищий аналіз і синтез звукових роздратуванні, заснований на утворенні позитивних і негативних умовних зв'язків, відбувається в кірковому відділі аналізатора. Кожен звук, що сприймається кортиевым органом, приводить в стан збудження певні клітинні групи поля і сусідніх з ним полів. Звідси збудження розповсюджується в інші пункти кори великих півкуль. Між різними клітинними групами, які повторно приходять у стан збудження під впливом характерного звукового роздратування або комплексу послідовних звукових роздратувань, встановлюються все більш міцні умовні зв'язки. Вони встановлюються також між вогнищами збудження в слуховому аналізаторі і тими вогнищами, які одночасно виникають під впливом подразників, які діють на інші аналізатори. Так утворюються все нові і нові умовні зв'язки, які збагачують аналіз і синтез звукових роздратувань.
У основі аналізу і синтезу звукових мовних роздратувань лежить встановлення умовних зв'язків між вогнищами збудження, які виникають під впливом безпосередніх подразників, які діють на різні аналізатори, і тими вогнищами, які викликаються звуковими мовними сигналами, що обозначують ці подразники. Так званий слуховий центр мови, тобто та ділянка слухового аналізатора, функція якого пов'язана з мовним аналізом і синтезом звукових роздратувань, розташований в основному в лівій півкулі і займає задній кінець поля і прилеглу ділянку поля.
Використана література
1. Сапин Р.М., Сивоглазов В.И..Анатомия и физиология человека: Учебное пособие для студентов. – М.: Издательский центр «Академия», 2004.
2. Я.І.Федонюк., К.С.Волнов., Н.Х.Міцкула.: Підручник для студентів вищих медичних закладів. В.о.– Тернопіль: Укрмедкнига, 2003.
3. Маруненко І.М., Неведомська Є.О., Бобрицька В.І. Анатомія і вікова фізіологія з основами гігієни. Курс лекцій для студ. небіол. спец. вищ. пед. навч. закл. – К.: Професіонал, 2004.
4. Г.Тамар. Основы сенсорной физиологии. Пер. с англ. /Под ред. Р.Шмидта. – М.: Мир, 1984.
5. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков: Учебное пособие для студ. пед. вузов. – М. : Издательский центр «Академия», 2000.
8-09-2015, 19:46