Органы кроветворения и иммуногенеза

Лимфоидные узелки. Эти небольшие неинкапсулированные ком­пактные скопления лимфоцитов часто беспорядочно рассеяны в рыхлой соединительной ткани непосредственно под эпителием. По­лагают, что после эпителия они выполняют функцию второго эшело-на барьерной защиты. В указанных структурах лимфоциты, по-види­мому, обеспечивают локальную иммунную защиту и, возможно, именно здесь В-лимфоциты приобретают рецепторы, с помощью ко­торых распознают антигены, попадающие из внешней среды. Тесная I связь между эпителием и лимфоидной тканью особенно отчетливо видна в области глотки, носоглотки, миндалин языка и в других мес­тах. Эти образования могут располагаться дискретно — в виде соли-тарных узелков (например, в миндалинах) или аггрегироваться (сли­ваться) в единую непрерывную массу, образуя глоточное лимфоид-ное кольцо. В дистальном отделе тонкого кишечника (у свиньи и крупного рогатого скота) по всей длине на антимезентериальной сто­роне располагается структура аггрегированных узелков — полосо-видная пейерова бляшка.

Миндалины развиваются из энтодермы второго глоточного карма­на и представляют собой складки слизистой оболочки, нередко связан­ные с выводными протоками желез. Различают небные миндалины (парные), тубарные и глоточные, которые встречаются у всех домаш­них животных, язычные — у всех домашних животных за исключением мелких жвачных, и околонадгортанную, которую обнаруживают толь­ко у свиньи.

У млекопитающих слизистая оболочка пищеварительного тракта продуцирует треть всей массы лимфоцитов. Выработка последних свя­зана с лимфатическими узелками (nodulilymphatici) слизистой оболоч­ки пищеварительного тракта — солитарными, расположенными в пищеводе, желудке, кишечнике, а также аггрегированными узелками на антимезентериальной стороне тонкой кишки. Периферическая часть лимфатических узелков (в глоточном лимфоидном кольце, узел­ках кишечника) представлена мелкими лимфоцитами, которые в виде пояска или серпа охватывают центральную светлую зону. В некоторых узелках поясок окружает светлый центр в виде кольца. Светлая зона, или зародышевый центр, представлен главным образом В-лимфоцита-ми различной степени дифференцировки, а также макрофагами и ретикулярными клетками. Часто встречаются фигуры митозов. Лим­фоциты здесь размножаются не беспрерывно, а только в ответ на анти­генную стимуляцию. Активированные В-лимфоциты после пролифе­рации в узелке покидают его пределы. Часть из них через стенку пост­капиллярных венул мигрирует в кровоток.

Все больше накапливается данных о том, что активированные лим­фоциты из лимфоидных узелков могут быть источником плазматиче­ских клеток, а некоторые лимфоидные узелки, тесно связанные с эпи­телием энтодермального происхождения (тонкий кишечник, мин­далины, слепая кишка), служат источниками В-лимфоцитов у млекопитающих. Предполагают, что данная система лимфоидной тка­ни во многом сходна с клоакальной сумкой птиц.

Гемолимфатические узлы. Это особые образования, связанные не с лимфатическими, а с кровеносными сосудами. Расположены преиму­щественно в грудной полости (у свиньи вдоль грудной аорты), а также в области почечных сосудов. В паренхиме гемолимфатических узлов, которую не подразделяют на кору и мозговое вещество, происходит эритро- и миелопоэз, поэтому узлы красного цвета.

Селезенка. Селезенка (splen) — это непарный, удлиненной формы периферический орган иммуногенеза и кроверазрушения. Селезенка в структурном и функциональном плане более сложно устроена, чем лимфатический узел, хотя в их строении отмечают определенное сходство. Ее объем и масса сильно варьируют в зависимости от кро­венаполнения и активности кроветворной функции. В эмбриогенезе селезенка закладывается из мезенхимы и до появления в костном мозге миелоидной ткани участвует в процессах эритро- и гранулоци-топоэза.

Снаружи орган покрыт плотной, гладкой с поверхности капсулой, выстланной мезотелием. Волокнистая соединительная ткань капсулы содержит коллагеновые и эластические волокна, а также многочислен­ные гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят мно­гочисленные трабекулы (до 100 на 1 см² внутренней поверхности), причем с возрастом количество трабекулярной ткани увеличивается. В глубоких слоях селезенки трабекулы анастомозируют между собой и, таким образом, капсула вместе с трабекулами формирует опорно-со­кратительный аппарат органа.

Межтрабекулярная ткань носит название пульпы (pulpasplenica). В селезенке выделяют красную и белую пульпу (рис. 8.4). Белая пуль­па в нативном материале представлена светло-серыми, округлыми, диффузно разбросанными образованиями. Всю остальную часть про­странства занимает красная пульпа, где в венозных синусах депониру­ется кровь, придающая яркокрасный цвет всему органу. Строму селе­зенки составляет ретикулярная ткань. Соотношение между белой и красной пульпой зависит от кровенаполнения селезенки и функ­ционального состояния ее лимфоидной ткани, а также обусловлено видовыми особенностями. Например, в селезенке лошади преоблада­ет депонирующая функция, поэтому в органе сильно развита трабеку-лярная система, но мало лимфоидной ткани. Масса селезенки лошади составляет 0,375 массы тела, что существенно больше, чем у других животных.

Белая пульпа (pulpaalba) имеет сходное строение с лимфатическими узелками лимфоузлов. Ее лимфоидная ткань формирует шаровидной формы лимфатические узелки, от которых в виде хвостов отходят лим­фоидные муфты, или влагалища, окружающие так называемые цент­ральные артерии. Последние проникают в лимфатический узелок, рас­полагаясь в нем чаще эксцентрично, и отдают тонкие коллатерали в его периферический поясок, или краевую зону. По периферии и в цент­ральной части узелков находится сеть грубых ретикулярных волокон (в центре они тоньше и расположены реже, чем на периферии) и сеть эластических волокон, которая тесно связана со стенкой центральной артерии. Лимфатические узелки селезенки, также как и лимфатиче­ских узлов, состоят по периферии из мелких Т- и В-лимфоцитов, а бо­лее светлая зона — центр размножения — из пролиферирующих

В-лимфоцитов, плазмоцитов, ретикулярных клеток и макрофагов. В периартериальной ткани локализуется, как правило, популяция Т-лимфоцитов. После пролиферации в результате антигенной стиму­ляции лимфоциты мигрируют в синусы краевой зоны узелка. Через ар­териальную сеть попадают сюда и В-клетки. Белая пульпа селезенки составляет, %: у лошади 2,5...4, овцы 15...24, крупного рогатого скота 20...21, кролика до 35, у свиньи 11. Однако при достижении половой зрелости объем белой пульпы у всех животных снижается.

Красная пульпа (pulparubra) занимает пространство между белой пульпой и трабекулами. Она состоит из трехмерной сети ретикуляр­ных волокон и многочисленных венозных синусоидов с диаметром просвета от 12 до 40 мкм, пронизывающих сеть. Эндотелиальные клетки сосудов палочковидной формы и между ними обнаруживают множество щелевидных пространств, хорошо контурирующих на по­перечных срезах. Вокруг синусоидов проходят толстые кольцевые ре-

248 тикулярные волокна, охватывающие их стенки наподобие «обручей». Характерная особенность красной пульпы — наличие между синусо­идами большого количества форменных элементов крови, особенно эритроцитов, придающих ей красноватый цвет, а также гранулоцитов и макрофагов. Синусы селезенки и межсосудистая ретикулярная ткань, составляющие красную пульпу, могут депонировать в зависи­мости от вида животных от 10...15 % крови (у кошки, собаки; у лоша­ди существенно больше).

Васкуляризация и иннервация селезенки. Место вхождения крове­носных сосудов и нервов на внутренней поверхности селезенки на­зывается воротами. Трабекулярные артерии (arteriatrabeculars) после выхода из трабекул переходят в пульпарные (arteriapulpaerubra), ко­торые следуют в лимфоидную ткань. На некотором расстоянии в их адвентиции появляются периартериальные лимфатические влагали­ща (vaginaperiarterialislymphatica) и лимфатические узелки (lymphano-dulussplenicus). Артерия, проходящая через узелок, называется цент­ральной (arterialymphonoduli). Сразу же после выхода из узелка она разделяется на несколько мелких артериол, приобретая вид «кисточ­ки» (arteriolapenicillaris). Стенки кисточковых артериол окружены «муфтами», или «гильзами», из скоплений ретикулярных клеток, об­разующих своеобразные сфинктеры, сужающие или расширяющие эти сосуды. Далее артериолы переходят в капилляры, которые впада­ют в систему расширенных синусоидов. Затем кровь из красной пульпы направляется в собирательные венулы, из которых попадает в селезеночную вену, выходящую в области ворот. Установлено, что на конце не только артериол, но и на конце синусоида есть сфинктер. Циркуляция крови в органе регулируется сокращением или расслаб­лением сфинктеров.

Таким образом, синусоиды представляют собой начальный отдел венозной системы селезенки. Форменные элементы крови могут ак­тивно проходить через многочисленные щели между ретикулоэндоте-лиальными клетками стенки синусоидов. Предполагается, что соста­рившиеся или дефектные эритроциты, утратившие эластичность, при этом повреждаются и тотчас фагоцитируются присутствующими в пет­лях ретикулярной сети макрофагами. Другие же активные и жизнеспо­собные клетки легко проходят через эти щели. Циклические измене­ния работы синусоидов определяются артериальными и венозными сфинктерами. При открытии синусов кровь свободно поступает через синусы в вены. Сокращение только венозных сфинктеров приводит к отфильтровыванию плазмы от эритроцитов и кровенаполнению ' красной пульпы. При закрытии тех и других сфинктеров кровь депони­руется на определенное время в синусах. В это время состарившиеся эритроциты разрушаются и фагоцитируются, а плазма крови пополня­ется минеральными и органическими веществами. Стенки синусов и вен состоят из видоизмененного эндотелия.

Вместе с селезеночной артерией через ворота в паренхиму селезен­ки вступают нервные стволики. В их составе различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Первые принадлежат нейронам чувствительных ганглиев, терминальные веточки которых образуют свободные нервные окончания в капсуле, трабекулах, на стенках тра-бекулярных артерий и вен, вблизи синусоидов. Безмиелиновые волок­на представлены постганглионарными симпатическими и парасимпа­тическими эфферентными аксонами, обеспечивающими нейротрофи-ческий и регуляторный контроль микроциркуляторного русла селезенки.

Функциональное значение селезенки. В эмбриогенезе селезенка вы­полняет функцию кроветворного органа, в постнатальном периоде — органа иммуногенеза: в ней протекает лимфоцитопоэз. В отличие от лимфатических узлов, антитела, образующиеся в селезенке, обеззара­живают кровь. В этой связи орган служит своеобразным биологиче­ским фильтром для артериальной крови. Благодаря сложной системе кровоснабжения — наличию многочисленных синусоидов, артериаль­ных и венозных сфинктеров, анастомозов — в селезенке может депо­нироваться значительное количество крови. В результате периодиче­ских сокращений она обеспечивает подачу крови в общее кровяное русло, несколько повышая кровяное давление. В результате гемолиза в красной пульпе происходит постоянная гибель отслуживших свой срок эритроцитов и тромбоцитов, поэтому ее нередко называют «кладби­щем» эритроцитов. При этом большая часть высвободившегося из рас­павшегося гемоглобина железа реутилизируется и используется для формирования новых эритроцитов в красном костном мозге, а билли-рубин — для построения желчи.