Репродукція клітин.

другої. За періодом росту спер­матоцити першого порядку вступають в період дозрівання, який відбувається у два етапи. Після першого — редукційного поділу сперматоцита першого поряд­ку утворюється два сперматоцити другого порядку, кожний з них одержує поло­вину від кількості хромосом сперматоцита першого порядку. Сперматоцити дру­гого порядку містять гаплоїдний набір хромосом. Кожна із хромосом має по дві хроматиди. Сперматоцит другого порядку менших розмірів. Перед другим поді­лом дозрівання у сперматоциті другого порядку не синтезується ДНК і не подво­юється хромосомний матеріал. У результаті другого — екваційного поділу дозрівання утворюється сперматида — клітина з гаплоїдним набором хромосом, кож­на з яких складається з однієї хроматиди. При цьому пари хроматид, які з'єднані між собою центромерою, роз'єднуються і розподіляються між сперматидами, стають хромосомами або гонадами, сперматиди малого розміру, бідні на хро­матин, містять мітохондрії, центросому, комплекс Гольджі, інші органели, а включення майже відсут­ні. Залежно від стадії розвитку сперматиди мо­жуть мати округлу чи витягнуту форму. Сперма­тиди округлої форми розміщуються біля про­світу звивистого сім'яно­го канальця, а витягнутої форми — занурюються в цитоплазму клітин Сертолі, в якій вони перехо­дять в період формуван­ня. Таким чином, у фазі дозрівання в результаті мейозу із кожного спер­матоцита першого по­рядку виникає чотири сперматиди з одинарною кількістю хромосом. Ста­теві X і У-хромосоми, що характерні для сперміїв, розходяться по різних сперматидах, у зв'язку з чим Х-хромосома несе в собі жіночі ознаки, дру­гий різновид несе в собі У-хромосому, з нього при злитті з яйцекліти­ною може розвинутися організм чоловіка. Цей про­цес зумовлює гетерогаметність. Спосіб поділу статевих клітин, при якому дочірні клітини одержують вдвоє менше хромосом, називають мейозом, або редук­ційним поділом, воно перетворює диплоїдне ядро в гаплоїдне, через комбінаторику гомологів із різних пар і через кросінговер, тобто механізм, який веде до обміну генами, різко збільшує комбінаційну спадкову мінливість організмів.

Стадія формування характеризується перетворенням сперматид в спермії. При цьому їх ядра ущільнюються, набувають овальної форми, перетворюються у головки сперміїв і займають ексцентричне положення в клітині. Одночасно во­ни частково занурюються в цитоплазму клітин Сертолі, що зумовлює перетво­рення сперматид в спермії. Вважається, що клітини Сертолі забезпечують тро­фіку клітин сперматогенного епітелію, фагоцитують його залишки, що виника­ють в процесі їх дегенерації та інш. Деталі перетворення сперматиди в спермія можна виявити за допомогою електронної мікроскопії. Так, частина цитоплаз­ми сперматиди, що містить апарат Гольджі, концентрується на апікальному кін­ці головки спермія. У цій зоні виникає ущільнена гранула — акробласт. Він збільшується в розмірі і у вигляді чохлика покриває ядро, в середині акробласта утворюється акросома. Центросома входить до складу шийки, вона складається із двох центріолей, зміщується в протилежний кінець сперматиди. Проксималь­на центріоля прилягає до поверхні ядра, а дистальна поділяється на дві частини. Від передньої частини дистальної центріолі помітно початок формування джгу­тика спермія, задня половина дистальної центріолі набуває вигляду кілечка, змі­щуючись по джгутику, це кілечко визначає задню межу середньої частини спермія.

Цитоплазма в міру росту хвоста сповзає з ядра і концентрується у зв'язуючій частині. Мітохондрії розміщуються спіралевидно між проксимальною центріо-лею та кілечком. Цитоплазма сперматиди під час її перетворення в спермій значно редукується. В ділянці головки вона зберігається лише у вигляді тонкого шару, що покриває акросому, незначна її кількість сповзає в дистальному на­прямку і утворює тонку оболонку хвостика, а його кінцева частина зовсім не має цитоплазми. Невикористана частина цитоплазми відокремлюється і розпа­дається у просвіті звивистого сім'яного канальця.

Таким чином, кожна початкова сперматогонія дає початок чотирьом спермі­ям. Сперматогенний епітелій занадто чутливий до впливу інтоксикації, авітамі­нозу, дії іонізуючого випромінювання. При недостатньому живленні спермато­генез послаблюється або зовсім зникає, а сперматогенний епітелій атрофується.

Овогенез — розвиток статевих жіночих клітин.

На відміну від сперматогенезу, овогенез у тварин різних класів значно різ­номанітніший і залежить від біології розмноження. Він перебігає протягом трьох періодів: розмноження, росту та дозрівання.

Період розмноження. Якщо розмноження сперматогоній починається після досягнення статевої зрілості і продовжується протягом усієї статевої активності чоловіка, то в овогенезі період розмноження відбувається лише у зародка і закінчу­ється після народження дитини. Після народження кількість статевих клітин не збільшується.

Період росту. Вперіод росту клітини називаються овоцитами першого по­рядку. З самого початку свого існування овоцит першого порядку вступає в профазу мейозу. В цей період, як і в сперматоцитах першого порядку, послідов­но відбуваються такі фази: лептотена, зиготена, пахітена й диплотена. Після диплотени хромосоми розхо­дяться, деспіралізуються, стають непомітними до кінця періоду росту. Овоцит першого порядку інтенсивно синтезує речовини за допомогою хромосом.

Нагромадження поживних речовин овоцитом першого порядку поділяють на превітелогенез (фаза невеликого росту) та вітелогенез (фаза великого росту). Превітелогенез характеризується ростом цитоплазми і переважним синтезом ін­формаційної РНК, яка пізніше буде матрицею для синтезу білків. Такий інтен­сивний синтез у овогенезі інформаційної РНК пов'язаний з тим, що він іде на запас. Не більше третини його використовується безпосередньо в овогенезі, тоді як основна частина білкового синтезу починається після запліднення. У цей час в цитоплазмі утворюються органели, необхідні для синтезу, особливо мітохондрії, структури комплексу Гольджі. Вони скупчуються поблизу ядра, де поряд з орга-нелами є пухирці ендоплазматичної сітки та краплі жиру.

У фазі великого росту синтезуються запасні поживні речовини, що нагрома­джуються у цитоплазмі і використовуються лише після запліднення.

Період дозрівання відбувається після проникнення в яйцеву клітину спермія. Дозрівання овоцита — це складні перетворення у ядрі. Як і при сперматогенезі, воно складається із двох послідовних поділів, які на­дають яйцеклітині гаплоїдного стану. Однак, в дозріванні яйцеклітини, на від­міну від сперматогенезу, один первинний овоцит утворює лише одну зрілу яйцеклітину, яка повністю зберігає жовток, що утворився в період росту, і три неповноцінні клітини — полярні (редукційні) тільця. Вони містять лише ядро без цитоплазми, при цьому ядро первинного овоцита ділиться порівно між дво­ма дочірніми клітинами, тобто між овоцитом другого порядку і першим редукційним тільцем. Подальший поділ приводить до того, що овоцит другого поряд­ку також ділиться нерівномірно — виникає велика зріла яйцеклітина та друге редукційне тільце. В подальшому редукційні тільця гинуть. Під час другого поділу дозрівання яйцеклітина втрачає свою центро­сому.

5. Запліднення.

Запліднення — злиття статевих клітин чоловіка і жінки, результатом чого є відтворення диплоїдного набору хромосом, появи якісно нової клітини — зиго­ти — одноклітинного організму.

В процесі запліднення розрізняють три фази:

Перша фаза — дистантна взаємодія. При цьому важлива роль належить хі­мічним речовинами, що продукуються гаметами — гамонами. Гіногамони І — низькомолекулярні речовини небілкової природи, продукуються овоцитами, ак­тивізують рух сперміїв; гіногамони II (фертилізини) — видоспецифічні білки, викликають склеювання сперміїв при їх реакції з комплементарним андрогамо-ном II, що міститься в цитоплазмі спермія. Речовини, що продукують спермії називають андрогамонами (І, II). Андрогамони І є антагоністами гіногамонів І, пригнічують рух сперміїв.

Друга фаза — контактна взаємодія гамет і проникнення спермія в яйцеву клітину. Відбувається вона за допомогою акросоми і її ферментів — спермолізинів. Плазматичні мембрани в місці контакту зливаються і відбувається плазмо­гамія — злиття цитоплазми обох гамет. Ферменти, що виділяються із акросом (гіалуронідаза, протеаза) порушують променевий він­чик, розчиняють глікозаміноглікани, що склеюють фолікулярні клітини, остан­ні зразу ж за яйцеклітиною переміщуються по матковій трубі завдяки миготли­вим війкам епітеліальних клітин слизової облонки.

Третя фаза — спермій проникає в прозору оболонку. У цей час виникає кортикальна реакція. Гранули глікозаміногліканів набрякають і перетворюються у вакуолі. Останні руйнуються, їх водянистий вміст під жовтковою оболонкою утворює перивітеліновий простір. Стінки порушених вакуолей перетворюються в мікроворсинки, вони проникають в перивітеліновий простір і охоплюють спер­мій. Головка і проміжна частина втягуються в яйцеву клітину. Утворення пери-вітелінового простору і потовщення вітелінової мембрани, перетворюється в обо­лонку запліднення.

Запліднення є сигналом закінчення дозрівання яйцеклітини, вона відокрем­лює від себе друге редукційне тільце (перше редукційне тільце відокремлюється ще до проникнення спермія в яйцеклітину).

Проникнення спермія стимулює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов'язано з активізацією ферментних систем яйцеклітини. Поряд з тим по­чинається інтенсивне переміщення складових частин овоплазми з утворенням зон підвищеної концентрації жовткових гранул, органел, що називається овоп-лазматичною сегрегацією.

Після запліднення ядро спермія набрякає, збільшується в об'ємі, має гапло­їдний набір хромосом. Пронуклеуси перемі­щуються у центр зиготи. Центріолі, внесені сперміями, утворюють мітотичне веретено. Мембрани перед'ядрій розпадаються і хромосоми, одержані від чоловіка та жінки, розміщуються разом в екваторіальну платівку зиготи, яка й починає ділитися (дробитися).

Дроблення. В результаті запліднення яйцевої клітини об'єднуються хромосомні набори, настає інтенсивний метаболізм, що характеризується посиленням дихання та синтетичних процесів, зокрема синтезу ДНК, РНК, білків, підвищується ак­тивність рибосом, зростає фосфорний, калієвий та кальцієвий обмін, змінюєть­ся активність протеолітичних ферментів, підвищується проникність мембран, спостерігаються інші зміни. Всі ці метаболічні зрушення стимулюють мітотичне ділення зиготи, за яким настає поділ ядер і цитоплазми. Клітини, що поділили­ся, не ростуть, розмір їх зберігається. Кількість ДНК в ядрі подвоюється, після чергового поділу клітини зберігають диплоїдність.

Література:

1. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.

2. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

3. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.

8-09-2015, 20:15