Біофізика рецепції органів зору та слуху

надають руху базилярную мембрані. При більш високих частотах, наприклад 30 Гц, хвилі тиску через инерционности рідини прагнуть поширитися прямо через базилярную мембрану, приводячи її в рух. Базилярная мембрана дуже неоднорідна по довжині. Від овального вікна до вершини равлика вона уширяется і товщає (ширина росте від 0,04 до 0,5 мм). Поруч зі стремінцем вона вже легше і має приблизно в 100 разів більше значення модуля пружності, чим у вершини. Завдяки неоднорідним механічним властивостям базилярной мембрани хвилі різної частоти надають руху різним її ділянкам. Низькі частоти (менш 100 Гц) викликають коливання найбільш масивної частини мембрани біля геликотреми. Високі частоти (8000 і більш Гц), навпаки, надають руху ділянці мембрани поблизу овального вікна. Для частоти 1600 Гц максимум коливань лежить біля середини равлика. Сприйняття звукових частот визначається локалізацією максимальних коливань базилярной мембрани. Цікаво відзначити, що видалення мембрани Рейснера і кортиева органа не позначається на параметрах коливань базилярной мембрани. Звідси був зроблений висновок, що вібрації овального вікна викликають механічні коливання базилярной мембрани, а інші структури, що прилягають до неї, важливі для перетворення її механічних коливань у відповідні нервові сигнали.

Нервові імпульси в слуховом нерві виникають у такий спосіб. Руху базилярной мембрани викликають деформацію волоскових кліток, що розташовуються в кортиевом органі усередині равликового каналу. Деформація волоскових кліток приводить до часткової деполяризації їх цитоплазматических мембран. Ці зміни потенціалу діють на немиелинизированние дендрити афферентних нейронів, що знаходяться в контакті з бічною поверхнею і підставою волоскових кліток. У результаті збуджуються слуховие нерви. Звук визначеної частоти надає руху і викликає нервові потенціали від визначеної, але досить протяжної частини базилярной мембрани. Очевидно, у центральній нервовій системі мається механізм, що загострює відчуття звукової частоти так, що в діапазоні 60–1000 Гц людське вухо може розрізняти частоти, що відрізняються на 2–3 Гц.

Слуховий апарат людини винятково чуттєвий. Як відзначалося вище, граничні коливання барабанної перетинки складають 10^{-11 м, викликувані цим коливання базилярної мембрани ще менше по амплітуді. Не дивно тому, що кортиєв орган не має кровоносних судин, щоб пульсації кров'яного тиску, не надавали руху волоскові кліткам і не викликали слухових відчуттів.}

Локалізація джерел звуку заснована на двох механізмах. По-перше, при низьких частотах вухо здатне чуйно уловлювати різницю фаз звукової хвилі в левом і правом юшці. По-друге, при високих частотах вухо головним чином реагує на різницю звуку, що досягло лівого і правого вуха. Навколо голови є звукова «тінь» і якщо різниця інтенсивності досягає 1 дБ, те цього вже досить для зразкової локалізації джерел звуку. При високих частотах через звукову «тіні» навколо голови розходження в інтенсивності звуку може досягати 30 дБ, що дозволяє локалізувати джерело з точністю до ±10^о. Цікаво, що частота 3000 Гц, дошкульніше всього сприймана вухом людини, неоптимальна для здійснення обох механізмів (по різниці фаз і по «тіні»), тому при цій частоті важко локалізувати джерело звуку.

8-09-2015, 23:30