Еколого-біологічні особливості облігатних та факультативних паразитів надцарства Protozoa

живуть у безкисневому середовищі, тому у них з'явились спеціальні при­стосування для процесів життєдіяль­ності в цих умовах. У гельмінтів — мешканців кишок — клітини на поверх­ні тіла виділяють речовини, які перешкоджають перетравленнюпаразитів ферментами травних соків хазяїна [7].

Характерними рисами паразитів е добрий розвиток органів розмноження і величезна плодючість, що викликано двома причинами. По-перше, багате харчування забезпечує можливість інтенсивного розмноження. По-друге, у результаті природного добору ви­живають тільки ті паразити, які набу­вають здатності до, інтенсивного роз­множення у зв'язку з труднощами поширення, необхідністю зміни хазяї­нів і загибеллю великої кількості за­родків. Крім того, яйця гельмінтів і цисти найпростіших дуже стійкі до несприятливих умов абіотичного се­редовища.

У результаті імунної відповіді ха­зяїна на паразитів, які у ньому посе­лилися, нерідко у останніх знижується інтенсивність росту та падає продук­тивність статевих клітин.

На систему паразит — хазяїн впли­вають фактори зовнішнього середови­ща. Встановлено, що несприятливі впливи абіотичного, біотичного і со­ціального середовища на організм ха­зяїна можуть сприяти підсиленню па­тогенної дії паразитів.

Чисельність паразитів у будь якій популяції хазяїнів, як і в тілі кожного окремого хазяїна не по­винна перевищувати певного рівня, бо виникає загроза існування популяції хазяїна, а за ним і паразитів. У взаємовідносинах у системі пара­зит — хазяїн існує кілька механізмів, які грунтуються на принципі зворотного зв'язку і підтримують чисельність популяції паразитів на певному рівні. Інколи вслід за перенаселенням попу­ляції паразитів у тілі хазяїна настає зниження росту паразитів, загибель частини з них, зниження репродуктивності.

Для запобігання загибелі хазяїна у результаті надмірного, збільшення чи­сельності паразитів, у дроцесі. еволюції з'явився феномен зміни хазяїнів у жит­тєвих циклах паразитів. Так, сисун ча­стину життєвого циклу проводить у тілімолюсків, де інтенсивно розмножує­ться партеногенетично. Велика кіль­кість паразитів може загрожувати життю хазяїна. Наступні стадії роз­витку сисуни проходять у хазяїнів ін­ших типів тваринного світу, Це сприяє збереженню і сисунів, і молюсків.

Як відзначалось вище, на рівні осо­бини паразит звичайно наносить шко­ду хазяїну. Але у популяції хазяїнів він може відігравати позитивну роль, регулюючи чисельність хазяїнів. Інтен­сивне збільшення чисельності популяції хазяїнів може призвести до висна­ження її харчових ресурсів і виклика­ти загибель усієї популяції. У таких випадках звичайно виникають епізоотії (масове захворювання тварин) пара­зитарних хвороб. Це призводить до загибелі частини тварин, і оптимальна чисельність популяції відновлюється. Виживає і популяція паразитів. У цьо­му проявляється позитивна роль пара­зитів (як і хижаків) у біогеоценозах. Але якщо можна говорити про певну позитивну роль паразитизму у природ­них біогеоценозах, то це ніяк не сто­сується людського суспільства. Пара­зитарні хвороби у людей обов'язково слід виявляти і лікувати, а в колекти­вах людей необхідно здійснювати про­філактичні заходи [1].

Розподіл паразитів у популяціїха­зяїнів має певну закономірність. У популяції не всі особини рівною мі­рою вражені паразитами. Звичайно вражена тільки частина популяції, але у вражених особинах нагромаджується велика кількість паразитів. Це. пояс­нюється рядом причин: дещо різними умовами середовища, у які потрапляють окремі особини популяції хазяїнів і паразитів; зниженням резистентності уже вражених особин; розмноженням паразитів у тілі хазяїна (дизентерійна амеба, малярійний плазмодій у люди­ни, личинкові стадії сисунів у молю­сків).

1.4 Шляхи розселення паразитів та по­шук хазяїна

Розселення тварин —важлива умова збереження виду.

Особливо важливо розселення для па­разитів, оскільки суперінвазія призво­дить до смерті хазяїна і загибелі паразита. Тому паразити мають здат­ність залишати на певній стадії роз­витку одного хазяїна та знаходити інших.

Перехід від одного хазяїна до іншо­го, забезпечуючи розселення паразита, супроводжується високою його смерт­ністю, оскільки ймовірність знахо­дження нового хазяїна, як правило, дуже невелика. Загибель більшої ча­стини особин на різних стадіях циклу розвитку паразита компенсується ве­ликою плодючістю паразитичних форм. Перехід від одного хазяїна до іншого здійснюється двома шляхами; 1) за допомогою вільноживучої активно рух­ливої личинки, 2) за допомогою не­активної (в стані спокою: яйце, циста, спора) стадії. Остання має захисні пристосування, (оболонка), які забез­печують перечікування несприятливих умов.

Активна рухлива стадія (церкарій, рабдитна, філярієвидна личинка) сприяє розселенню паразита у просто­рі, звичайно не живиться і живе не довго. Крім функції розселення вона винокує функцію пошуку хазяїна.

Включення в цикл розвитку проміжного хазяїна дає можливість паразитові уникнути несприятливих впливів середовища і продовжувати строк свого існування.

Розселенню паразита сприяє також переміщення хазяїнів. Особливо ефек­тивне переміщення остаточного хазяї­на, який е носієм статевозрілих форм паразита і розсіює його яйця на тери­торії свого житла.

Якщо цикл розвитку включає пере­носника, то функцію пошуку нового хазяїна виконує переносник. При наяв­ності в циклі проміжного хазяїна, як правило, паразит не бере участі в по­шуку остаточного хазяїна, а потрап­ляє до нього завдяки наявним харчо­вим зв'язкам [8].

Паразити можуть змінювати пове­дінку проміжних хазяїнів таким чином, що шанси потрапити до остаточного хазяїна будуть підвищуватися. На­приклад, мурашки, які вражені метацеркаріями трематоди, вилазять на кінчик травинки і тут ціпеніють, що забезпечує ковтання їх травоїдними тваринами. Риби, які вражені деякими видами цестод, плавають значно по­вільніше, тому частіше стають здобич­чю хижаків.

У багатьох паразитів ймовірність зустрічі з хазяїном полегшується , за рахунок синхронізації їх циклу роз­витку з біоритмамн і поведінкою ха­зяїна. Наприклад, яйця Schistosomahаеmatobium виділяються з організму людини із сечею, причому найбільша їх кількість надходить у порожнину сечового міхура в другу половину дня, коли ймовірність купання досить ве­лика (проміжний хазяїн — водний мо­люск).

Прикладом синхронізації циклів па­разита і переносника можуть бути філярії Wuchereriabankrofti, личинки якої переходять в периферичні судини людини вночі, тобто в той час, коли переносник — комар роду Mansonia нападає на людину для смоктання кро­ві. Вдень личинки концентруються .в судинах внутрішніх

Шляхи проникання паразита в тіло людини можутъ бути різними Напри-клад через рот — перорально: цисти дизентерійної амеби, яйця аскариди, гострики, фіни ціп'яків, личинкові стадії сисунів. У деяких паразитів (анкілостома, шистосома) личинка вбуравлюється в шкіру (перкутантне проник­нення) . Можливе зараження статевим шляхом, (трихомонади)

К. І.,Скрябін і Р.С. Шульц(1931) серед , паразитичних червів , виділили дві групи у залежноеті від характеру роз ви тку : гео- і біогельмінтів,найсприятливішим середовищем є грунт, що й дало підставу називати їх геогельмінтами. Враження, людини геогельмінта ми відбувається через немиті овочі ї фрукти на яких можуть знаходитися яйця геогельмінтів (на-приклад, аскариди, волосоголовця), або при безпосередньому контакті з грунтом, в якому є личинки (наприк­лад, кривоголовки).

Біогельмінти проходять життєві цикли із зміною хазяїнів. Між хазяїнами біогельмінтів існують трофічн (харчові) зв'язки, завдяки чому здійснюється передавания паразитів. Наприклад, людина вражається неозброєним ціп'я­ком, поїдаючи яловичину. Життєві цикли паразитіввключають личинкові стадії і статевозрілі форми. Частину життєвого циклу з певними стадіями паразит проходить у тілі одних хазяїнів, частину — в інших. Організм, у тілі якого паразит знахо­диться у статевозрілій стадії і роз­множується статевим шляхом, називається остаточним, або дефінітивним, хазяїном (лат. dеfinitivus — остаточ­ний). Організм, у тілі якого паразит проходить личинкову стадію чи стадії або розмножується безстатевим шля­хом, називається проміжним хазяїном. У життєвому циклі деяких паразитів личинкові стадії послідовно перехо­дять від одного до іншого хазяїна. У такому випадку першого з них на­зивають першим проміжним, а друго­го— другим проміжним, або додатко­вим, хазяїном [3].

У деяких паразитів може існувати резервуарний хазяїн. Вони не обов'яз­кові у життєвому циклі паразитів, але, потрапивши в організм такого хазяї­на, паразит не гине, хоч і не розвиває­ться далі. Кількість таких паразитів у тілі резервуарного хазяїна може збільшуватися. При поїданні резер­вуарного хазяїна остаточним хазяїном паразит завершує розвиток. Резервуар­ний паразитизм полегшує паразиту проникати в організм остаточного ха­зяїна.

У кишках людини може паразиту­вати стьожковий черв'як — лентець широкий. Людина для нього є остаточ­ним хазяїном. Першим проміжним хазяїном є рачок-циклоп, другим — бага­то видів риб, у тому числі щука. Остаточний хазяїн вражається, поїдаючи рибу. Але рибу може з'їсти інша риба, наприклад щука. Личинки лентеця широкого — плероцеркоїди — при цьому не гинуть, а переселяються у м'язи щуки. Тут плероцеркоїди можуть нагромаджуватися. Остаточний хазяїн вражається, поїдаючи сире м'ясо й ікру щуки. Отже, для лентеця широкого щука може бути як лопатковим, так і резервуарним хазяїном.

Способи проникання паразита в ор­ганізм хазяїна залежать від біологіч­них особливостей паразита. Переда­вання біогельмінтів найчастіше здійс­нюється при поїданні одного хазяїна іншим. Інколи живі організми можуть бути механічними переносниками збуд­ників захворювань. Наприклад, мухи і таргани можуть переносити на по­верхні тіла і в кишках хвороботворні бактерії, цисти найпростіших і яйця гельмінтів. Але участь цих переносни­ків не обов'язкова, значно частіше вра­ження здійснюється без них. Такі не­обов'язкові і неспецифічні переносники називаються факультативними.

У інших випадках необхідна участь специфічних переносників. Так, пере­давання кров'яних паразитів пов'язане з харчуванням специфічних перенос­ників із типу членистоногих на тепло­кровних тваринах. Звичайно у тілі та­ких переносників паразит проходить певні стадії розвитку або розмножує­ться (наприклад, малярійний плазмо­дій у тілі комара). Специфічні обов'яз­кові переносники називаються облігатними.

Отже, у розповсюдженні деяких па­разитів беруть участь облігатні пере­носники. Наприклад, збудник маля­рії — малярійний плазмодій — передає­ться людині малярійним комаром Ano­pheles. Такий шлях передачі збудника хвороби називається трансмісивним (лат. transmissio— передавання), а хвороби, які передаються таким шля­хом, називаються трансмісивними.

Є. Н. Павловський виділив особливу групу хво­роб, яка характеризується природною локалізацією, Природно-осередковими називаються хвороби, які пов'язані з комплексом природних умов. Вони іс­нують у певних біогеоценоз ах неза­лежно від людини, але коли люди по­трапляють у ці біогеоценози, то мо­жуть бути враженими [9].

Існування осередків таких хвороб зу­мовлене наявністю трьох груп орга­нізмів: І) організмів, які є збудника­ми хвороби; 2) організмів, які є хазяї­нами збудника (природний резервуар збудника хвороби); 3) організмів — переносників збудника хвороби, якщо ця хвороба поширюється трансмісивне. Збудник лейшманіозу — один з видів найпрості­ших— лейшманія (Leischmaniama­jor). Природним резервуаром для лейшманій є дрібні гризуни, які жи­вуть у пустині,— піщанки. Облігатними переносниками є комахи із ряду двокрилих — москіти.

Багато паразитичних хвороб є при­родно-осередковими. При розробці заходів боротьби з природно-осередкови­ми хворобами необхідно враховувати особливості збудника, переносника і тварин, які функціонують як резервуа­ри збудника. Переважна більшість природно-осе­редкових хвороб передається трансмі­сійним шляхом, але існують природно-осередкові хвороби і з іншими шляха­ми передавання (опісторхоз, дифілоботріоз, трихінельоз).

Із майже півтора мільйонів видів тварин близь­ко 60 тис. ведуть паразитичний спосіб життя, у тому числі близько 500 видів можуть паразитувати в людини і лока­лізуватися в багатьох її органах (рисунок1.1).

Лямблії

Токсоплазми

Амеба дизентерійна

Балантидій

Некатор

Аскарида

Гострик (9)

Трихомонада

Кривологозка (12)

Коростяний кліщ

Ришта (13)

Волосоголовець

Кліщ дермацентор

Кліщ орнітодорус

Муха-жигалка

Блоха

Блошиця

Воша

Москіт (29)

Ціп’як карликовий

Ціп’як неозброєний

Стьожак широкий

Ехінокок (міхур)

Ціп’як озброєний

Котячий сисун

Печінковий сисун

Ланцетоподібний сисун

Трихіна

Трипаносома

Лейшманія

Плазмодії малярії і кома -анофелес

Рисунок 1.1 - Локалізація паразитів у тілі людини

У зв'язку з цим одним зрозділів науки про паразити — парази­тології — є медична паразитологія.

Характерна риса паразитів — їхня патогенність (гр. pathos — страждан­ня, genos — народження), тобто здат­ність викликати захворювання. Назви хвороб, які спричинюють паразити, утворюються з кореня родової назви паразита, до якого додається суфікс -оз, іноді -ез або -аз. Звідси захворю­вання, яке викликається одноклітин­ним паразитом, лейшманією, називає­ться лейшманіозом, дизентерійною амебою — амебіазом, печінковим сису­ном, або фасцілою,— фасціольозом тощо.

Хвороби, збудники яких вражають тільки людину, називаються антропо-позами. Біологічним хазяїном і джере­лом збудників цих хвороб € вражена людина. Хвороби, збудники яких вра­жають організм тварин і людини, на­зиваються зоонозами. При цьому дже­релом збудників хвороби е свійські й дикі тварини.Багатьом із зоонозів властива при родна локалізація. Захворювання, які викликаються вірусами і збудниками рослинної природи, наприклад спірохе­тами, бактеріями, рикетсіями, назива­ються інфекційними. Хвороби, які по­в'язані зі збудниками тваринної при­роди — найпростішими, гельмінтами, членистоногими, називаються інвазій­ними [7].

Стадії розвитку паразита, в яких він здатний проникати у тіло хазяїна і після цього продовжувати свій розви­ток, носять загальну назву інвазійних. Так, малярійний плазмодій у організ­мі людини проходить ряд стадій, але тільки стадія гаметоцита, потрапивши у тіло комара, буде продовжувати по­дальший розвиток. Отже, для комара інвазійною стадією є гаметоцит. У тілі комара плазмодій також проходить ряд стадій, але з них тільки стадія спорозоїта є інвазійною для лю­дини.

Для запобігання враженню парази­тарними хворобами проводять профілактичні заходи. Розрізняють особисті і громадські профілактичні заходи. До особистих відносять ті заходи, які має виконувати кожний. Громадські профі­лактичні заходи проводять у великих колективах, у масштабах населеного пункту, певного адміністративного або географічного районів або навіть усієї країни. В організації та контролі за виконанням їх велика роль належить медичним працівникам. Морфологія, біологічні особливості, географічне по­ширення паразитів людини, як і хво­роби (паразитози), які вони виклика­ють, заходи профілактики, лікування і шляхи ліквідації паразитів людини становлять предмет вивчення медичної паразитології.

Роль вітчизняних учениху розвитку паразитології. Вітчизняні вчені зробили немалий внесок у паразитологію, зокрема медичну. О. П. Федченко розшифрував життєвий цикл ришти. Ф. О. Леш відкрив амебу — збудника амебіазу, П. Ф. Веронський — збудни­ка одного з видів лейшманіозу, Д. Ф. Лямбль — паразитів органів травлення— лямблій. В. Я. Данилев-ський виявив плазмодіїв — збудниківалярії птахів, що сприяло виявленню збудників малярії людини Важливі дослідження малярії виконали В. В. Фавр і Д. Л. Романовськнй. 1. І. Меч­ников першим висловив припущення, що кліщі є переносниками збудників спірохетозів. М. О. Холодковський про­водив дослідження паразитичних чер­вів і надрукував перший атлас гельмін­тів людини.

Успішним розвиток паразитології привів до формування паразитологічиих шкіл, творцями яких стали видат­ні вчені.

В. О. Догель (1882—1955) першим у світовій науці обгрунтував екологічий напрямок у паразитології і ство­рив найбільшу паразнтологічну школу. В. М. Беклемішев (1890—1962) ав­тор вчень про малярійні ландшафти і життєві цикли кровосисних членисто­ногих. Ці вчення лягли в основу захо­дів по ліквідації малярії, сприяли і сприяють боротьбі не тільки з маля­рією, а й іншими хворобами, які передаються членистоногими. Створений В. М. Беклемішевим науковий напря­мок успішно розвивається його числен­ними учнями і послідовниками.

Є. Н. Павловський (1884—1965) ввів у науку вчення про трансмісивні хвороби і природну локалізацію деяких хвороб, яке відіграє важливу роль в оздоровленні територій, з якими пов'я­зане існування цих хвороб. Учні й послідовники Є. Н. Павловського успіш­но продовжують розвивати створений ним напрямок у науці [5].

К. І. Скрябін (1878—1972)—орга­нізатор найбільшої у світі школи гельмінтологів, а також численних експе­дицій, які вивчали поширення гельмінтозів у людини, свійських і диких тва­рин на величезній території нашої країни. Він відкрив і описав більше 200 нових видів гельмінтів. Велику роль у дослідженнях К. І. Скрябіна відіграла розробка заходів у боротьбі з гельмінтозами, методів їх діагности­ки, терапії і профілактики. Численні учні й послідовники К. І. Скрябіна працюють сьогодні у багатьох парази-тологічних установах нашої країни і за кордоном.

О. П. Маркевич створив найбільшу школу паразитологів на Україні. Організоване за його ініціативою Україн­ське республіканське наукове товариство паразитологів об'єднало науково-дослідницьку І практичну діяльність паразитологів усіх профілів. Розробив методику комплексного вивчення паразитологічної ситуації, створив і розви­нув учення про паразитоценози [3].

2 ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ОБЛІГАТНИХ ТА ФАКУЛЬТАТИВНИХ ПАРАЗИТІВ НАДЦАРСТВА PROTOZOA

2.1 Тип Найпростіші (Protozoa)

До цього типу відносять приблизно 20 — 25 тис. видів. Найпростіші дуже по­ширені на нашій планеті і живуть у найрізноманітніших середовищах: у морях і океанах, прісних водоймах, а деякі види — у грунті. Багато най­простіших пристосувались до життя у тілі інших організмів — рослин, тва­рин, людини.

У зв'язку з великим поширенням і практичним значенням найпростіших виділилась спеціальна наука про них — протозоологія і як її розділ — медична протозоологія.

До типу найпростіших організмів відносять організми, тіло яких скла­дається з цитоплазми і одного або кількох ядер. Це дає підстави вважа­ти, що найпростіші зберігають риси клітинного рівня організації. Прото­плазма тіла найпростіших утворює одну клітину, тому їх називають одно­клітинними (Monocytozoa). У цьому відношенні їх протиставляють усім іншим типам тварин, які включають багатоклітинні організми (Metazoa).

Проте необхідно відзначити, що при морфологічній подібності клітин най­простіших з клітинами багатоклітин­них вони суттєво відрізняються одна від одної. Клітина найпростішого — са­мостійна особина, яка виконує усі функції цілісного організму, тоді як клітини багатоклітинного організму тварини становлять тільки частини ці­лого, повністю від нього залежать і ви­конують спеціалізовані функції.

Переважна більшість найпростіших має мікроскопічні розміри, які коли­ваються у межах від 3 до 150 мкм. Тільки найбільші представники цього типу, наприклад раковинні корененіж-ки, які живуть у північних морях, та викопні нумуліти, досягають у діаметрі 2—3 см.

Частини тіла найпростіших, які ви­конують різні функції, називають ор-ганелами, або органоїдами. Є органої­ди двох типів: загального призначення, які характерні для будь-яких клітин (мітохондрії, центросоми, рибосоми то­що), і спеціального призначення, які виконують життєві функції одноклітин­них як самостійних організмів.

Органоїдами руху у різних представ­ників типу можуть бути несправжні ніжки (псевдоподії), джгутики, війки. Органоїди травлення складаються з травних вакуолей. У тілі деяких най­простіших є скоротливі (пульсуючі) вакуолі, які відіграють роль органої­дів саморегуляції, виділення і дихан­ня. Багато найпростіших, які живуть вільно, мають зовнішній скелет у ви­гляді раковини.

У протоплазмі найпростіших можна розрізнити два шари — екто- і ендо­плазму. Ектоплазма розташована зов­ні; вона однорідна (гомогенна) і більш щільна, ніж внутрішній шар, тобто ендоплазма. Поверхня ектоплазми найбільш ущільнена. Із неї утворює­ться периферична плівка


9-09-2015, 00:43