При электронной микроскопии (ультраструктура) ЭПС представленасистемой тонких канальцев, цистерн и вакуолей, связанных друг сдругом, Канальцы ЭПС могут образовывать единую транспортнуюсистему цитоплазмы и перинуклеарного пространства ядерной оболочки.
Функция. Эндоплазматический ретикулум участвует в транспортеразличных биомолекул и селективной передаче молекул из цитозоля в ЭПС.ЭПСпринадлежит
центральная роль в липидном и белковом синтезе - на её мембране синтезируютсявсетрансмембранные белки и липиды для большинства органелл, включая саму ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы,эндосомы,
секреторные везикулы и плазматическую мембрану. ЭПС продуцирует большую часть липидов митохондрий. Она участвует в экскреции
продуктов из клетки. Вещества синтезируемые в ЭПС предназначены для клеточных компартментов, а не для цитозоля.
В зависимости от того, связана ли обращенная к цитозолю поверхность ЭПС с рибосомами, принято выделять: гранулярную и агранулярную
виды ЭПС.
Гранулярная (шероховатая) ЭПС Морфология; а) длинные узкие канальца; б) на наружной поверхности содержат рибосомы; в) в виде локальных скоплений вблизи
ядра (эргастоплазма).
Скопления эндоплазматической сети являются принадлежностью секреторные белки. Так, в клетках
клеток, активно синтезирующих
Гранулярная ЭПС, рисунок ', <> 1 рибосома; 2 - плоский мешок или трубчатое образование; 3 - мембрана; 4 внутренняя полость; 5 - отщепляющийся мембранный пузырек (вакуоль).секреторные белки. Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная ЭПС собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная ЭПС в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки.
Функции: а) синтез белков «па экспорт» (антитела, пептидныеибелковые
гормоны) - предназначены для нужд организма; б) синтез белков - ферментов лизосом; в)' синтез белков и белков -ферментов для пластинчатого комплекса Гольджи, где г) синтез белков - ферментов
«доработкасобой систему анастомозирующих
происходит их дальнейшая цитозоля.
Аграиулярная (гладкая)
Представляет мембранных трубочек и мипицисторп. Гладкая -эндоплазматическая сеть возникает и развиваемся за очс1 гранулярной эндоплазматической сети (при освобождении се ОТ рибосом). Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных папах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в суетентоцитахсеменников.
Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети <. отложениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид л п потных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные Юлокна) указывает на её возможное участие в метаболизме углеводов.
Ипоперечнополосатыхмышечныхволокнахгладкая
эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани.
Морфология: а) короткие широкие канальца; б) распространена шффузно; в) чаще локализуется по периферии цитоплазмы ( жецентрично); г) хорошо развита в стероидпродуцирующих клетках.
Функции: а) синтез стероидных гормонов (на базе холестерола); б) РИНтез липопротеиновых частиц «на экспорт»; в) участие в биосинтезе глиникогена, триглицеридов и полисахаридов (гликозаминогликанов); г)синтез липидов мембран; д) совместно с митохондриями регулирует контроль и депонирование внутриклеточной концентрации ионов кальция (дня инициации мышечного сокращения в мышечном волокне); е) де гоксикация лекарственных веществ (в гепатоцитах), а также нейтрализация токсинов и выведение их из клетки. Так, при ряде травлений в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не Содержащие РНК), сплошь занятые гладким эндоплазматическим рстикулумом.
Промежуточная ЭПС также состоит из мембранных цистерн, однако на них отсутствуют рибосомы. В этот отдел из шероховатой ЭПС поступают транзитные белки. Здесь они окружаются участками мембранных цистерн и в образовавшихся мембранных пузырьках направляются к комплексу Гольджи. Таким образом, промежуточная Г )ПС также участвует в сегрегации белков - завершает формирование группы транзитных белков и выводит их из ЭПС.
Пластинчатый комплекс Гольджи - органелла общеклеточного значения, мембранного принципа строения. Он входит в состав метаболической системы клетки.
При световой микроскопии визуализируются, используя способ импрегнации солями серебра в виде «запятых» или глыбок (аргентофильные) коричневого или чёрного цвета, различной конфигурации, расположенных возле ядра клетки.
Поданнымэлектронно-микроскопическогоисследования,
ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента:
1. Система плоских цистерн - «стопки» уплощённых мешочков - до
10-15 штук, сшитых микротрубочками,
2. Система трубочек.
3. Крупные и мелкие вакуоли и пузырьки.
Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны и могут возникать друг из друга. В клетках различных органов и тканей компоненты аппарата Гольджи развиты неодинаково. Все три ультраструктурных' компонента хорошо развиты в железистых клетках, в лейкоцитах, в овоцитах и во многих других клетках, вырабатывающих белковые] продукты - полисахариды и липиды. В недифференцированных| эмбриональных клетках, а часто и в опухолевых клетках аппарат Гольджи представлен единичными цистернами или пузырьками.
В комплексе Гольджи выделяют: цис компартмент (незрелый, формирующийся), который тесно связан с переходными элементами ЭПС; промежуточный КОМПарпшент, где происходит большинство биохимических реакций и ш/ише ко.мпартмент (зрелый). На
внутренней поверхности мембран комплекса Гольджи имеются рецепторы, способные специфически соединяться с теми или иными белковыми молекулами (принцип селективной агрегации). Они доставляются сюда ПО канальцам гранулярной ЭПС с помощью транспортных пузырьков. Таким образом, па внутренней поверхности мембран комплекса Гольджи осуществляется адресная сортировка белков. Далее в нём идёт их ДОСборка (модификация). Функции: а) модифицирование секреторных продуктов (гипотеза «адресных маркёров»); б) синтез ГЛЙКОПроТбИНОВ и гликолипидов; в) синтез гликозаминогликанов; г) селективная агрегация секреторных продуктов. Таким образом, здесь происходя! важные биохимические процессы -сульфацилироваиие, фосфорилироваиие, ацетилирование, полимеризация углеводов и соединение их с белками. Накопившийся продукт затем упаковывается мембранами комплекса Гольджи и в виде секреторных гранул (везикул), где происходи'! «дозревание» экспортируемого продукта. Кроме того, комплекс Гольджи участвует в формировании
низосом, а также в регенерации мембран мембранных органоидов и цитолеммы.
При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.
эндосома
Окаймленные пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются с другими пузырьками, образуя более крупные пузырьки - эндосомы . Эндосомы, в свою очередь, сливаются с первичными лизосомами , в результате чего формируются вторичные лизосомы.
8)Ядрышко в световом микроскопе выглядит в виде мелкой интенсивно бмофильной частицы. Количество и размеры ядрышек варьируют в швисимости от функциональной активности клетки. В клетках, продуцирующих большое количество белка, ядрышки могут занимать до "'''о объема ядра. (Например, в растущих овоцитах несколько сотен чдрышек - амтшфшщия_^рышек. Ядрышки отсутствуют в клетках Крови).
Ядрышко - это хромосомные участки, определяющие синтез рРНК и Образование клеточных рибосом.
Субмикроскопически ядрышко состоит из ядрышкового организатора, фибриллярного и гранулярного компонентов.
Ядрышковый организатор - это участки хромосом, на которых в к'лофазе происходит образование ядрышек интерфазного ядра (вторичные перетяжки хромосом). Они располагаются в коротких плечиках 13, 14, 15 (В группа) и 21, 22 (С группа) пар аутосом, кодирующие синтез рибосомальных РНК.
Гранулярны^юмгюнент представлен предшественницами субъединиц рибосом и, как правило, располагается по периферии ядрышка.
Фибриллярный компонент представляет собой тонкие (3-5 нм) фибриллы
Фибриллярный и гранулярный компоненты способны образовывать нитчатые структуры - нуклеолонемы (ядрышковые нити) (100-200 нм), которые могут образовывать отдельные сгущения («клубки»).
Приведенные выше описания дают основу для понимания разнообразия строения ядрышек в клетках с соответствующим уровнем синтеза рРНК. Однако кроме различной степени выраженности гранулярного и фибриллярных компонентов существуют и иные иарианты структурной организации ядрышек. Обычно различают несколько структурных типов ядрышек: ретикулярный (нуклеолонемный), компактный, кольцевидный, остаточный ( покоящийся),
сегрегированный.
Остаточное ядрышко представляет собой волокнистый остов ядрышка и состоит из концентрически ориентированных фибриллярных белков:
Остаточные ядрышки характерны для клеток полностью потерявших способность к синтезу рРНК (нормобласты, дифференцированные энтероциты, клетки шиповатого слоя кожного эпителия и другие). Они настолько малы и так окружены конденсированным хроматином, что с трудом обнаруживаются в световом микроскопе. В ряде случаев они' могут снова активироваться и переходить в компактную или ретикулярную форму.
Сегрегированные__ядрышки характерны для клеток, обработанных различными антибиотиками или химическими веществами, вызывающими прекращение синтеза рРНК (актиномицин Д, амфотерицин и другими), а также антибиотиками, влияющими на синтез ДНК и белков (митомицин, пуромицин, многие канцерогены и так далее). Термин «сегрегация» используется в данном случае в связи с тем, что происходит как бы разделение, обособление разных компонентов ядрышек, сопровождающиеся прогрессивным уменьшением его объема. При этом обособляются друг от друга крупные фибриллярные центры и гранулярно-фибриллярный компонент.
Функция ядрышек состоит в синтезе рибосомальных РНК и образований предшественниц большой и малой субъединиц рибосом. Последние данные показывают, что кроме синтеза рРНК, ядрышко участвует во многих других аспектах экспрессии генов.
РибосоМы — органелла общеклеточного значения,
немембранного принципа строения, входящая в состав метаболической системы клетки.
При световой микроскопии не визуализируются, но о его активности - ^ят по базофилии цитоплазмы (за счёт биосинтеза белка). Состоят из малой (зЫе А) и большой (§1с1е В) субъединиц, обе субъединицы «сшиты» ионами магния. Рибосомы содержат рибосомальную РНК, связанную с молекулами белков. Диаметр рибосом около 20 Нм. Выделяют: свободные (полисомы) и несвободные рибосомы. Биосинтез белка состоит из процессов транскрипции и трансляции (инициация, ълонгация и терминация). В начале биосинтеза белка и-РНК связывается с малой субъединицей, затем к ним присоединяются транспортные РНК. Далее этот комплекс соединяется с большими субъединицами рибосом, готорые свободно лежат в гиалоплазме в виде единичных рибосом, либо г виде их скоплений (полисомы, полирибосомы). Другая часть рибосом может быть связана с наружной поверхностью канальцев г-ЭПС и наружной мембраной нуклеолеммы. Функции свободных рибосом -синтез белков цитозоля, цитоскелета, органелл - митохондрий и ~ероксисом, а также ядра. Функции несвободных рибосом - синтез белков щщя нужд всего организма.
Схема синтеза рибосом 1 -синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II; 2 - экспорт мРНК из ядра; 3 - узнавание мРНК рибосомой и 4 - синтез рибосомных белков; 5 - синтез предшественника рРНК (45 S — предшественник) РНК полимеразой I; 6 - синтез 5 S рРНК РНК полимеразой III; 7 - сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45 S-пред-шественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участиевсозревании
рибосомных субчастиц; 8 -присоединение5 SрРНК,
нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы; 9 большой
созревание субчастицы, высвобождениеядрышковых
белков и РНК; 10 - выход рибосомных субчастиц из ядра; 11 - вовлечение их в трансляцию.
7)Органеллы специального назначения (специализированные ] структуры) ~ обязательные компоненты узкоспециализированных] клеток, обеспечивающие адекватное выполнение этими клетками специфических функций. В этих, независимо от функций, клетках, имеются органеллы общего значения. Например, эпителиоциты воздухоносных путей, мышечные клетки, нервные клетки.
Реснички Они построены по типу микротрубочек. Совершают однонаправленное биение, в основе чего лежит сокращение белка денеина. Толщина одной реснички составляет 100 - 150 НмЯ Плазмолемма у них называется - аксолемма, а их внутреннее содержимое — аксонемма.
Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Базальное тельце по своей структуре очень сходно с ! центриолью. Оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек, имеет диыеиновые «ручки». Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме.
Аксонема в своем составе имеет в отличие от базального тельца или центриоли 9 дублетов микротрубочек с динеиновыми «ручками», образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме
периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2) + 2 в отличие от (9x3) + и системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема Структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две мпкротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками нублетов аксонемы.
Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и частицы. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным,воронкообразным или
■однообразным.
Основной белок ресничек - тубулин - не способен к сокращению, укорочению. Вероятным кандидатом на роль сократимого белка считается белок «ручек» - динеин, так как он обладает АТФ-азной активностью. В последние годы для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза «скользящих нитей». Известно, что сокращение мышечных волокон происходит за счет встречного скольжения фибрилл двух мышечных белков: миозина и актина; при этом также не происходит собственно укорачивания или сокращения отдельных мышечных белковых фибрилл. Предполагается, ЧТО незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички, а если такое аокальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то может возникнуть волнообразное его движение.
Функция - перемещениежидкости и корпускулярных структур.
Локализация: эпителий верхних дыхательных путей, репродуктивного тракта мужчины и женщины.
Жгутик. Имеет такое же строение, что и ресничка, отличается лишь длиной. Он покрыт цитолеммой, в основании -центр ноль, от неё отходит аксонема. Функция - передвижение клетки (сперматозоида).
Микроворсинки - специализированные структуры некоторых видов эпителиальных клеток (тонкий кишечник, проксимальный отдел нефрона, слюнные железы). Они представляют собой тонкие выросты цитоплазмы апикальной части клетки с пучками микрофиламентов в центре. Высота одной микроворсинки составляет 1 микрон, ширина - 1 децимикрон. Пучок актиновых микрофиламентов никогда не разбирается, так как они фиксированы белками фасцином и фимбрином и тесно спаяны с плазмалеммой белком минимиозином, который является сократительным, что обеспечивает пульсацию ворсинки. Совокупность микроворсинок при световой микроскопии образует единый слой - кутикула, или щёточная каёмка.
Включения клетки.
- непостоянные компоненты клеток, присутствие которых и качественно-количественные характеристики зависят от нужд и функционального состояния клетки.Включения появляются и исчезают в клетки в зависимости от уровня метаболизма. Включения -| это продукты обмена веществ, то есть метаболиты, которые запасаются в клетке для последующего их использования в процессах пластического и] энергетического обменов. Одни включения не имеют мембранную оболочку (она затруднила бы их использование клеткой для метаболических нужд, и не предназначены «на экспорт»), другие окружены собственной мембраной. Последняя характерна для включений, не подлежащих утилизации клеткой и не идущие «на экспорт».
При световой микроскопии определяются лишь при использовании методов цито- или гистохимии. Исключения составляют - пигментные и желточные включения.
Классификация включений по химизму:
Углеводные включения. При световой микроскопии (после окраски реактивом Шифа или ЩИК-реакции) определяются как глыбки розового цвета. При электронной микроскопии определяются как глыбки чёрного цвета. Углеводы способны депонироваться в цитоплазме, а затем утилизируются для метаболических нужд клетки, преимущественно для синтеза АТФ. Углеводы «запасаются» в виде гликогена, который представляет собой развёрнутый полимер глюкозы, содержащийся в виде гранул в цитозоле. Гранула гликогена (одна молекула) окружена
Монослоеммолекулферментов(гликогенсинтетазаи
I чикогенфосфорилаза), которые катализируют его синтез, расщепление. Iранулы гликогена могут быть: а) одиночными (обеспечивает клетки быстрый доступ к «топливу». Например, в мышцах); б) сгруппированными в более крупные (резервные) частицы (клетки печени, Которые «снабжают» продуктом гидролиза гликогена - глюкозой весь организм).
Углеводные «ключения (многочисленные ярко-красные «глыбки» разного размера). 1 -Шпочения гликогена, 2 - цитоплазма клетки, 3 - ядро.
Липидные включения. При световой микроскопии (после окраски Суданом П1 чёрным) общие липиды определяются в цитоплазме как круглые, правильной формы структуры чёрного цвета - «капли жира». 11ри электронной микроскопии определяются как округлые структуры черного цвета. Холестерол (при использовании той же окраски) Определяется как «капли» желтого или розового цвета. Например, Нейтральные жиры и жирорастворимые витамины содержатся в шиосомах или в гиалоплазме жировых клеток, в гепатоцитах и других клетках. Триглицериды в основном депонируются в жировой ткани, Откуда по мере необходимости транспортируются к клеткам других Гканей (функция - «энергетическое депо»). Молекула триглицерида (ЖИра) состоит из трёх остатков жирных кислот, соединённых с | ипцеролом. Эти молекулы гидрофобные, в связи с чем в цитоплазме Образуют жировые капельки, размеры которых зависят от типа клеток. Крупные жировые капли (адипоциты) специализированы для хранения
жира. Мелкие капли (большинство клеток) - специализированы для использования энергии химических связей жирных кислот для синтеза АТФ. Кроме того, расщепление жирных кислот с образованием коензима-А (Со-А) является первым этапом синтеза эндогенного холестерола, Включения стероидов содержат запас эфиров холестерола, используемых в качестве предшественников синтеза различных веществ. Например, витамина В - в клетках кожи; стероидных гормонов - в клетках эндокринных желез. Функция стероидов - резервация веществ, являющихся промежуточными продуктами определённых процессов, что позволяет клетке: а) быстрее реагировать на «сигналы», требующие экспрессии конечного продукты и б) в меньшей степени зависеть от поступления исходных для синтеза веществ извне.
Слизистые включения (разновидность углеводных включений). Слизистыми включениями богаты слизистые (бокаловидные) клетки (мукоциты). При световой микроскопии (после окраски гематоксилином-юзином окрашиваются плохо) определяются как вакуолизированные «пенистые» образования большей части цитоплазмы. При электронной микроскопии определяются как неструктурированные образования белого цвета.
Белковые включения . Белковыми включениями богаты белковые клетки (сероциты). При световой микроскопии визуализируются: I сматоксилином-эозином - в виде гранул розового цвета; железистым гематоксилином - в виде гранул чёрного цвета (клетки ацинуса поджелудочной железы). При электронной микроскопии определяются как гранулы чёрного цвета. Вителлин в цитоплазме яйцеклеток определяется в виде гранул, окружённых мембраной. Также определяются водорастворимые витамины (клетки печени и другие).
•Более подробно о слизистых и белковых включениях будет рассказано
ниже в разделе «Железистый эпителий».
Пигментные включения представляют собой химически и функционально разнородную группу, общим свойством представителей которой является способность окрашивать живую клетку в определённый цвет. В связи с выше изложенным, пигментные включения в окрашивании не нуждаются и определяются естественными (нативными) цветами. На электронограмме они определяются как бесформенные структуры (в виде «чернильных клякс») чёрного цвета. В зависимости от происхождения, пигментные включения подразделяются на: эндогенные (образуются в организме) и экзогенные (попадают из внешней среды).
Эндогенные пигментные включения
.
В эритроцитах - гемоглобин
(содержит Бе) и продукты его распада: гемосидерин
(производное ферритина) и биливердин,
который восстанавливается до билирубина.
Гранулы гемосидерина присутствуют в клетках печени, макрофагах селезёнки и
9-09-2015, 00:02