Некоторые эндогенные пигментные включения (меланин, липофусцин) имеют собственную мембранную оболочку, поэтому визуализируются как гранулы определённого цвета. Меланин - пигмент коричнево-чёрного цвета, синтезируется клетками нейроэктодермального происхождения (меланоциты кожи, клетки радужной оболочки и сетчатки глаза, чёрная
субстанция мозга, клетки мозгового вещества надпочечников и другие)! Это гидрофобный гетерогенный высокомолекулярный полимещ дигидроксииндола - производное тирозина. Пигмент синтезируется 1 специальных гранулах - меланосомах. Липофусцин - пигмент «старения»! Является липохромным нигментом - продуктом лизосомнопя переваривания, который накапливается вместе с липидами в мембранных! пузырьках и из клетки не выводится. Например, в кардиомиоцитах, нервных и печёночных клетках.
Экзогенные пигментные включения представляют собой вещества, попадающие в организм извне и накапливающиеся в клетках различных тканей, придавая им особую окраску, что важно с диагностической точки зрения. Наиболее значимыми с клинической точки зрения являются: кератиноиды, пыль, красители, некоторые неорганические соединения. Кератины - пигменты растительного происхождения, обладающие способностью растворяться в жирах и окрашивать их. Чрезмерное накопление кератиноидов в организме может привести к окрашиванию, кожи и слизистых в жёлто-оранжевый цвет и «симулировать», клинические признаки желтухи. Серебро входит в состав многих медикаментов. Накопление в клетках солей серебра придаёт коже серый оттенок. Свинец при попадании в организм накапливается во1 многих клетках, что приводит ко многим патологическим состояниям.) Так, накапливаясь в клетках эпителия слизистой ротовой полости - на дёснах появляется характерная синяя кайма.
Секреторные включения представляют собой белки, мукоид (с стероиды, биологически активные вещества и другие. вИЗуализируются в виде гранул в апикальной части секреторных клее
Экскреторные включения аредставляют собой продукты обмене подлежащие удалению. Нерастворимые соли визуализируются в видв кристаллов в цитоплазме (ураты, оксалаты). Растворимые соли сопряжены в мембранных пузырьках.
6)Хромати н в световом микроскопе виден как мелкая базофильная зернистость внутри ядра. В зависимости от степени деспирализации (деконденсации) различают гетерохроматин - остающиеся спирализованными участки хромосом, в| которых в период интерфазы не происходит считывание информации И образование и-РНК, и эухроматин - деспирализованные локусы хромосом, с которых происходит транскрипция. По соотношению содержания эу- и гетерохроматина в ядре можно судить о степени синтетической активности и уровне специализации клетки. Во всем клетках, независимо от уровня их дифференцировки, в период интерфазы существуют постоянно конденсированный (так называемый конститутивный) хроматин, соответствующий центромерными и теломерным участкам хромосом. В интерфазном ядре гетерохроматин представляет собой окрашенные участки, расположенные преимущественно по периферии Эухроматин практически не окрашивается, и о степени его выраженности можно косвенно судить па светлым зонам ядра. Субмикроскопически хроматин СОСТОИТ ИЗ ДНК и белка, и представляет собой деспирализованные в период пптерфазы хромосомы. У особей! женского пола к категории конститутивного хроматина принадлежат! тельца Барра. Тельце Барра - это ПЛОТНО окрашиваемый крупный участок] хромосомы треЗ'гбЖнгЗй," круглой или палочковидной формы; расположенный на периферии ядра соматической клетки женского' организма; представляет собой конденсированную Х-хромосому. Крупная глыбка хромосомы В ядре соматической клетки мужского' организма, ярко светящаяся при окраске флнюрохромами (производными акридинового оранжевого, например, акрихином) представляет собой] конденсированный участок длинного плеча У-хромосомы - мужской половой хроматин. Хромосомы прикрепляются к внутреннему листку кариолеммы с помощью теломерного, прсцептромерпого, околоядрышкового! хроматина. Конститутивный хроматин генетически пассивен, предполагают, чтя он имеет значение в структурировании ядра в иитерфазе. Остальная часть хроматина может изменяться - переходить из состояния эухроматина в гетерохроматин, что определяется активностью происходящих в клетке процессов. В период митоза хроматин приобретает наивысшую степень конденсации (спирализации) - при этом хромосомы становятся, видимы в световой микроскоп. Роль ДНК в структуре хроматина состоит в кодировании белкового синтеза; значение белковых молекул вспомогательное - с помощью гистоновых белков, поступающих в ядро из гиалоплазмы, протяженные спирали молекул ДНКкомпактно упаковываются сначала в нуклеосомные нити, затем - в хроматиновые фибриллы и далее - в петельные домены. Роль ядерной оболочки в организации хроматина Ядерная ламина поддерживает ядерную мембрану и контактирует с хроматином и ядерными РНК. Важной функцией полипептидов ядерного матрикса является дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза |
9)Цитоскелет (, а .опорно-двигательный аппарат клетки). Большой вклад по изучению цитоскелета внёс, начиная с 1950 года вдающийся отечественный морфолог Николай Кольцов. Этот органощ .1 является при помощи метода иммунофлюресценции Значение. Ни одно клеточное деление не произойдёт без участи) шоекелета. Цитоскелет - сложная система неразветвлённых белковых нитей, которая не является стационарной. Расположена в цитозоле, постоянно перестраивается, то есть является мобильной системой клетки. К структурным элементам цитоскелета относят: • Микрофиламенты ) Они собираются из сократительного глобулярного белка - О-актина, диаметром до 6 Нм, составляющие мобильную часть опорно-двигательной системы клетки. Сборка микрофиламентов происходит при гидролизе АТФ и при определённой внутриклеточной концентрации ионов кальция. Сборка идёт по типу полимеризации и начинается с отрицательного конца глобул. Последние молекулы с положительного конца всегда остаются, так как всегда связаны либо с белками - интегринами плазмалеммы, либо с мембранными компонентами (органеллами), либо друг с другом. В стабильном состоянии микрофиламенты поддерживаются с помощью обслуживающих их белков: 1. тропомиозин - образует временные, легко диссоциирующие соединения; 2. фасцин;3. фимбрин. Основными функциями микрофиламентов являются: 1. обеспечивают субплазмолеммальный актиновый кортекс (придаёт жёсткость плазмалеммы, поддержание формы клетки); 2. участвуют в процессе разделения цитозоля на биохимические отсеки, где проходят комплексы биохимических реакций; 3. участвуют в процессе клеточного деления на этапе цитотомии; 4. обеспечивают функционирование микроворсинок и стереоцилий; 5. участвуют в образовании некоторых межклеточных контактов. Морфологические аспекты этих функции. Большую часть времени актиновый кортекс сохраняется, образуя связи с интегральными белками плазмалеммы. В месте инвагинации (при эндо- и экзоцитозе) происходят локальные разрушения актинового кортскса под влиянием цитозольного белка - гельзолин. Второй аспект связан с образованием акгинового пояска. • Микротрубочки . Это полые цилиндры, диаметром до 25 Нм, которые являются самым лабильным элементом опорно-днигательного аппарата, со средней продолжительностью жизненного цикла около 5 минут. В их образовании участвуют два белка — а- и$-елобуяыпы. Они поочередно собираются в тубулиновую протофибриллу. Каждая микротрубочка состоит из 13 глобулин протофибрилла, собранных I пру бочку. Функции: 1. обеспечивают внутриклеточный транспорт; 2. участвуют в компартментализации цитоплазмы совместно с микрофиламентами (перемещение органоидов внутри клетки); 3. образуют реснички и жгутики; 4. участвуют в формировании митотического аппарата делящейся клетки (веретена деления клетки). Сборка осуществляется за счёт ГТФ. Повышенная концентрация Са в клетке способствует разборке микротрубочек. Стабилизируют БАМ-белки. Действие лекарственных препаратов (группа «Цитостатики») является губительным для микротрубочек. В осуществление транспорта микротрубочкам помогают два белка - кинезин и денеин, которые способны образовывать лёгкие и тяжёлые цепи. Их тяжёлые цепи способны притягивать к себе стенку микротрубочек, а лёгкие цепи 1грисоединяются к органоидам, везикулам, гранулам. При связывание тяжёлых цепей происходит гидролиз АТФ, с высвобождением энергии. При этом молекулы кинезина и денеина конформируются с транспортными структурами, связанных лёгкой цепью, вдоль микротрубочки. Микротрубочки интерфазных клеток Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно выделить образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойствами. Главное функциональное значение таких микротрубочек заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки. Действие яда колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов, сильно меняет форму клеток. Так, если отростчатую и плоскую клетку в культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет полярность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхицин прекращает рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток, образование мышечных трубок и др. Так как при этом не исчезают элементарные формы движения, присущего клеткам, в частности пиноцитоз, ундулирующие движении мембран, образование мелких псевдоподий, вероятнее всего, роль микротрубочек заключается в образовании каркаса для поддержания формы клеточного тела, для стабилизации и укрепления клеточных выростов. Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Разрушение микротрубочек например колхицином, нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и другим нарушениям транспорта веществ. Са цитоплазматическими микротрубочками связаны специальные белки, участвующие в механическом переноос отдельных внутриклеточных компонентов: микровакуолей, рибосом, митохондрий, другихорганелл. В неделящейся (иптерфазпой) клетке система микротрубочек развивается в связи с особой клеточной органеллой — центриолью, которая является местом, где ПРОИСХОДИТ начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек ЦИТОСКСЛСТа • Промежуточные филамешпм (, я. микрофибриллы, & Они представляют собой тонкую нить, диаметром до 10] 11м, ВХОДЯТ в состав межклеточных контактов и являются стабильными единственными •неразбира ющимиея элементами опорно-двигательной системы клетки. В разных клетках они состоят из РОЗНЫХ белков, но по строению МОЛекуЛ все это фибриллярные белки Чаще промежуточные филаменты построены из белка вимеитипа (клетки соединительной ткани) и актиноподобных белков (кератина в эпителиальной ткани, десмина - в мышечных тканях и других) Иммуноморфологическими методами можно определить белковый состав промежуточных филаментов и, тем самым, установить тканевое происхождение тех или иных опухолей и правильно подобрать химиотерапевтические препараты для лечения. Они обеспечивают опорную функцию и амебовидное движение клеток. Хорошо выражены в мезенхимных клетках, фибробластах, макрофагов и других. Клеточный центр я. центриоли, центросома) - органелла общеклеточного значения, немсмбраппого принципа строения. Он входит в состав опорно-сократителыюго аппарата клетки. Представляет собой две центриоли (материнекая и дочерняя), которые расположены перпендикулярно друг другу и связанные с ними микротрубочками - центросфера. В основе строения центриоли являются расположенные по окружности деВЯТЬ триплетов микротрубочек (1пр1от1Сго1иЪиН), образующих полый цилиндр (й ~ 0,2 мкм). В неделящихся клетках присутствую! дне центриоли - диплосома (сИр1о$ота). Вокруг центриоли имеются конусы схождения микротрубочек - центросфера (матрпке с нитями тубулина). Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного ДвЛОНИЯ, Центриоль - центр роста микротрубочек аксонемы ресничек и жгутиков. Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - «ручки», соединяющие триплеты. Соединительные «ручки» построены из белка динеина, обладающею ЛТФ-азиой активностью и обеспечивающего движение микротрубочек друг относительно друга. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9x3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в вС центральной части. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных С центриолями: спутники (сателлиты), фокусы схождения мпкротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую ЗОНУ, центросферу вокруг центриоли. При подготовке клеток к ми готическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов происходит в разное время — в течение синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две центриоли в дпилосомс расходятся и около каждой из них возникает заново по одной повой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, т.е. четыре попарно связанные центриоли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно ОТМСТИТЬ, что увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процептриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Функция - образование веретена деления. Клеточный центр - это локомотивный (двигательный) аппарат клетки.строенияцентриоли состоитиз 9 триплетов микротруб, причемкаждыйтриплетсодержит однуполнуюмикротрубочку и 2 примыкающиекн*й неполныемикрогруби С), Особыебелкиобраз поперечныесшивкиподдерживающиецилиндрическую структуру . |
Клеточная теория - это совокупность общих понятий о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов. В 1665 году с помощью увеличительных линз в срезе пробки англичанин Роберт Гук обнаружил «ячейки» («камеры», «клетки»). С этого года проводились систематические исследования строения растений и животных (1671 г. - М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана; I половина ХК века - Я. Пуркинье, Р. Броун). Впервые эти исследования обобщили и оценили значение клетки как основного структурного компонента организма в 1838 году немецкие ученые Теодор Шванн и Матиас Якоб Шлейден Они, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерий имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Дальнейшее развитие и обобщение эти представления получили в работах немецкого патологоанатома Рудольфа Людвига Карла Вирхова Маттиас Шлейден, Теодор Шванн и Рудольф Вирхов сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838). Не смотря на применение и усовершенствование различных оптических методов исследований, основные положения клеточной теории сохранили свою актуальность и в настоящее время. Основные положения клеточной теории: 1. Клетка - наимень шая единица живого. Клетка - структурно-функциональная единица живой материи, которая состоит из ядра (обеспечивающего сохранность и передачу генетического материала) и цитоплазмы, отграниченная клеточной оболочкой (цитолеммой) и обладающая всеми свойствами живого. Живые организмы представляют собой системы, которые - открытые (то есть находятся в постоянном обмене с окружающей средой веществами и энергией), самостоятельно регулируются и воспроизводятся, и осуществляют свои функции благодаря белкам и нуклеиновым кислотам, носителям генетической информации. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое» {способность к воспроизведению, использование и трансформация энергии, метаболизм, движение, раздражительность (таксисы), чувствительность, адаптация, изменчивость и другие). А) Имеется в виду, что отдельные компоненты клетки не могут полноценно существовать в изолированном состоянии: в них быстро развиваются процессы аутолиза и дегенерации; б) В отличие от этого, многие клетки удаётся длительно культивировать в подходящей питательной среде с сохранением их жизнедеятельности. 2. Клетки сходны по общему плачу строения Все клетки гомологичные (схожие) по основным признакам и различаются по признакам специальным и второстепенным, что обеспечивается их специфическими функциями и закрепляется определённым строением. Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму полиморфизм шаровидную (форменные элементы крови). звёздчатую и (нервные и многогранную (клетки железистого эпителия), рпчнотпленно-отростчатую костные клетки), веретспоиидную (гладкие мышечные клетки, фиброциты), призматическую (клетки эпителия кишечника и другие. уплощенную (мезотелий и эндотелий) Однако, практически все клетки имеют общий план их организации (три основных компонента), что указывает на общность происхождения всех эукариотических (, з. ядроеодержащих организмов): клеточная оболочка (цитолемма) - отделяет содержимое клетки от внеклеточной среды, ядро - содержит наследственный материал (ДНК), связанный с ядерными белками, 41 цитоплазма - это внеядерпая часть клетки, включающая гомогенную гиалоплазму и многочисленные цитоплазматические структуры (органеллы и включения) исключениесоставляют эритроциты и роговые чешуйки кожи (ороговевшие кератиноциты которые лишены ядра. Отношение между цитоплазмой и матриксом ядра в разных клетках различно и может варьировать. В связи с этим возникает понятие ядерно-цшпоплизматическое I некоторых клетках (сперматозоидах, роговых чешуйках) к минимуму сведена цитоплазма, но говорить о её полном отсутствии нельзя. В лимфоцитах ядро преобладает над цитоплазмой, а в псевдоугшполярных нейронах спинномозговых ганглиев, напротив, оно мелкое - в десятки раз меньше цитошшзмы. В жировых клетках (липонитах) - ядро плоское, располагается по периферии (эксцентрично), В центре большая капля жира (липидное включение), а вокруг узйЗОободок» цитоплазмы. 3. Клетки размножаются только путём деления «Всякая клетка — из другой клетки»). Это утверждение можно считать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотических, происходит только путём деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение её генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических соматических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этим утверждением исключается возможность образования клеток из неклеточного материала. Однако, многие клетки, исполняющие сложные функции, в процессе своего созревания утратили Эту способность. Половые клетки делятся также митозом, а созревают при мейотическом делении, где претерпевают сложнейшую профазу (конъюгация и кроссинговер). 4. В организме клетки функционируют не изолированно, а в тесной связи друг с другом, образуя единое целое (ткани, органы, системы органов). Клетки не существуют в составе органа независимо, а они объединяются в сложные биологические ансамбли - ткани, в которых взаимодействуют друг с другом, влияют друг на друга и каждая выполняет свой набор функций. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединённых в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчинённые и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках - как об Элементарных единицах его, специализированных на выполнении строго определённых функций, осуществляющих их в комплексе со всеми Элементами, входящими в состав сложно организованной живой системы многоклеточного единого организма. Поэтому клетки различны: одни Настроены на выполнение одного круга функций, другие - другого. ()тсюда - различия структуры клеток и образуемого ими межклеточного вещества. У"Го есть, имея общий план строения (плазматическая мембрана, ядро, цитоплазма), клетки разных видов в большей или меньшей степени отличаются друг от друга. ^Особое значение и колоссальная роль принадлежит не только самим клеткам, но и их производным: межклеточное вещество
(компонентами которого являются - продуценты клеток - аморфное вещество и
Разделы сайта |