Проявление симметрии в различных формах материи

далеко не в одинаковой степени. Пожалуй, наиболее достоверные в этом отношении сведения по­лучены лишь зоологами и ботаниками. Поэтому мы в первую очередь рассмотрим именно эти сведения.

В. Н. Беклемишев в двух томах своих классиче­ских «Основ сравнительной анатомии» приводит об­ширный материал по интересующему нас вопросу. Ниже мы рассмотрим его данные, уточняя их по ходу изложения и заменяя словесные описания видов сим­метрии математическими группами .

Наиболее примитивны среди простейших амебы. В силу неопределенности формы их тела можно гово­рить лишь о преимущественной их асимметричности — группе (1) (анаксонной), хотя эта их асимметрия мо­жет в сущности переходить в любую симметрию, при­сущую конечным фигурам.

Симметрия следующих по развитию организмов — клеток колониальных радиолярий Соllоzооn, взрос­лых кокцидий, покоящихся стадий многих других Рrotozoa—шаровая (¥/¥·т). Им присущи все мыс­лимые элементы симметрии конечных фигур. Эти фор­мы характеризуются лишь одним градиентом свойств — от центра к периферии (у амеб—от глубины к по­верхности).

Большинство солнечников (Неliоzоа), множество радиолярий и других Ргоtоzоа относятся к типу n/m • п' где п— конечная, но неопределенная величина ( неопределенно-полиаксонные формы).

Заметная диссимметризация произошла с возник­новением правильных полиаксонных форм, которые наблюдаются прежде всего среди радиолярий. Заме­чательно, что число и вид их симметрии соответствуют числу и виду симметрии правильных многогранников:

m·2/3 (тетраэдр), т· 4/3 (куб и октаэдр), т • 5/3 (до­декаэдр и икосаэдр). При учете и физических свойств («штриховки»)граней многогранников "число "групп возрастает до 7 благодаря 4 дополнительным груп­пам: т: 2/3, 4/3, 2/3, 5/3. Этими же группами описывает­ся симметрия 'и равногранников—изоэдров. Интерес­но здесь и то, что радиолярии, характеризуемые сим­метрией додекаэдра и икосаэдра — т • 5/3, обладают и запрещенными для кристаллов пятерными осями. Из­вестно, что среди кристаллов додекаэдры и икосаэдры именно из-за осей (5) невозможны.

Формы с симметрией п: т• 2 зоологи называют ставраксонными гомополярными (с перекрывающими­ся осями, неполярными). Из геометрических фигур та­кой симметрией обладают, например, цилиндр, бико-нус, эллипсоид, прямые призмы с правильными много­угольниками в основании и т.д. Среди Рrotozoa такая симметрия, точнее, оо : /т •2 присуща, например, ра­ковине корненожки Orbitolites, имеющей форму ко­роткого отрезка цилиндра вроде монеты, многим вере­тенообразным спорам грегарин, некоторым радиоля­риям прежде всего из отряда Spummellaria. Есть и такие организмы, у которых п = 1, 2, 3, 4, 5... Во мно­гих случаях, например среди ставраксонных радиоля­рий, удается проследить возникновение форм с опре­деленным конечным /г из форм с неопределенно боль­шим п. Таковы, например, Trigonocyclia симметрии 3 : т • 2, выводимые эволюционио из чечевицеобразных Discoidea с главной осью неопределенно большо­го порядка.

Все названные фигуры характеризуются одной главной осью порядка п с га пересекающимися в ней вертикальными плоскостями симметрии. Последние пересекает одна горизонтальная плоскость с п парал­лельными ей осями симметрии второго порядка. У та­ких фигур есть, таким образом, и центр симметрии. Переход ставраксонно-гомополяриых простейших к сидячему образу жизни или к активному движению в среде привел к исчезновению у них поперечной плос­кости симметрии, а вместе с ней и центра симметрии и всех осей второго порядка. Такая диссимметризация привела к смене симметрии га : т • 2 видом п • т, ко­торую зоологи называют монаксонно-гетерополярным, так как оба полюса организма становятся различными. Часто этот вид биологами обозначается и как радиально-симметричный. Это один из распространеннейших видов симметрии жйвой природе Сюда относятся, например, раковины ряда корненожек, спо­ры некоторых грегарин, скелеты множества радиоля­рий, некоторые Flagellata и т.д. Причем величина п = 1¸¥. Так, раковина корненожки Lagena hispida-(За принадлежит к группе оо. т, радиолярия Medusetta — к 4 • т, споры почти всех Myxosporidia — к 2 • т, наконец, жгутиковые Protomonadina и Роlymastigina, раковины некоторых фораминифер, неко­торые радиолярии — к 1 • т =. т, т. е. у них двусто­ронняя, или билатеральная, симметрия, получающая широчайшее распространение среди многоклеточных. Известно, что в той или иной мере она присуща, на­пример, почти всем хордовым, рыбам, земноводным, млекопитающим.

Из сказанного видно, что симметрия от лишь част­ный, хотя практически и самый важный, случай сим­метрии /г • /п. Следовательно, ее не следует выделять наряду с классом п • т, как часто делают зоологи и ботаники.

Другой вид диссимметризации организмов с сим­метрией п • т привел к возникновению форм с сим­метрией, исчерпывающейся одной простой (вид (n))

или винтовой (вид (n)) осью симметрии (п = п = 1 ¸¥). Этот вид симметрии нами был назван ак­сиальным . Относящиеся сюда бнообъекты могут су­ществовать в двух модификациях — D и L, обычно представленных одной или преимущественно одной модификацией. К ним относятся веретенообразная эвглена (п = 30), инфузории (n = 1), некоторые трнхонимфиды, иеридинеи. В связи с этим В. И. Бе­клемишев отмечает, что асимметрия амеб—резуль­тат отсутствия, а инфузорий и перидиней наличия строгого плана строения их тела. Между асимметрией первых и вторых огромная разница.

Как уже упоминалось, билатеральная симметрия (т) многоклеточных (Metazoa) приблизительная. В действительности из-за сложнейшего плана и чрез­вычайной дифференцировки их тела, при котором симметрическое повторение частей, строго говоря, исклю­чается их разносторонней специализацией и относи­тельно точным распределением их по определенным местам, они многократно асимметризированы и симметрия (1) становится преобладающей. Тем самым важнейшей становится и связанная с группой (1) проблема правизны и левизны .

Касаясь области ботаники, мы ограничимся дан­ными по симметрии венчиков высших растений, кото­рая исчерпывается всего двумя классами — n и n × m. Нами совместно с профессором МГУ Н. Н. Каденом на 56285 экземплярах венчиков цветков расте­ний, принадлежащих к 57 видам 26 семейств, уста­новлено, что на низших ступенях эволюции венчики представлены множеством форм симметрии (и здесь положение вполне аналогично распространению видов симметрии в животном мире), хотя все же и на этом этапе резко преобладают формы симметрии (n), и в особенности (1). При этом SD»SL форм. Затем по ходу эволюции один вид симметрии за другим выпа­дает, и на вершинах древа жизни остаются венчики симметрии преимущественно (5), (1), причем SD>>SL или SL>>SD. Эти обстоятельства вносят по­правку (на зависимость от эволюционного положе­ния) в представления о закономерностях встречаемо­сти D, L , DL-, форм в живой природе, а также в пред­ставления о широчайшем распространении в живоп природе в целом так называемой пятерной симметрии, в частности (5) и 5•m.

Далее важно заметить, что эволюция симметрии не прямолинейна, подчас преимущественная по роли диссимметризация сменяется на отдельных этапах симметризацией и наоборот; изменение симметрии по отдельным ветвям древа жизни имеет свои особенно­сти. Например, анализируя симметрию иглокожих, В. Н. Беклемишев пишет: «Рассматривая организа­цию иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и филогенеза, можно констатировать необычайно сложные и закономерные изменения симметрии" их тела». Он выделяет следующие 7 ступеней: 1) первичную (до бластулы) симметрию зародыша ежа вида 4•т или 8 • m; 2) сменяемую позднее у диплеврул ви­дами 2 × m и 3) m. «Ни у одного взрослого иглокожего никаких следов этих трех первых форм симметрии не сохраняется»; 4) асимметрию—(1)—цистидей;

5) вторичную двустороннюю симметрию — т — выс­ших Pelmatozoa (с этого момента диссимметризация сменяется симметризацией); 6) вторичную радиаль­ную симметрию 5 • от. Она «охватывает большую часть организации современных иглокожих или, по крайней мере, так называемых правильных форм; у некоторых офиур полностью охватывает всю органи­зацию.

Интересно отметить, что у некоторых диплопорит и эндриоастероидей наблюдается 5-лучевая симмет­рия чисто вращательного типа»; 7) вторичную ассимметрию (1) Eleutherozoa . В итоге мы имеем сле­дующий ряд:

8 × m ® 2 • т ® т ® (1) ® т ® 5 • т. ® (1).

К сожалению, филогенетическая эволюция симмет­рии по ходу отдельных ветвей древа жизни практиче­ски не изучена. Здесь явно необходимы планомерные исследования. Они могут привести к крупным откры­тиям и обобщениям.

Что касается характера изменения симметрии ор­ганизмов в их онтогенезе, то помимо данных, приве­денных выше, можно сослаться также и на интерес­нейшие результаты М.Д. Велибекова, полученные им при изучении ряда бобовых и других растений (под­солнечник, гречиха).

Он указывает, что обычно «в процессе развития состояние беспорядочной ориентации (чередования) и связи правых и левых метамеров, свойственное юве-нильному растению, заменяется константной; в даль­нейшем (чаще на уровне цветок, плод, зародыш) ориентация и связь вновь становятся неопределенными» . Иначе, в их онтогенезе статистически начальная симметризация сменяется диссимметризацией, а последняя — снова симметризацией. Одновременно ча­ще одинаковые по частоте встречаемости и другим свойствам D и L фитоформы этих растений, их низкие полярность, целостность, пространственно-временная организованность, большие полиморфичность (инфор­мационная), энтропия, евклидовость в начале развития заменяются в ходе развития на неодинаковые по свой­ствам (в том числе встречаемости) D и L фитоформы, повышенные полярность, целостность, пространствен­но-временную организованность, пониженные полиморфичность, энтропию, евклидовость. В дальнейшем, в ходе отрицания отрицания, все эти показатели как бы снова возвращаются к исходным состояниям. И вот что замечательно: «Развитие информации, энтропии, пространственных характеристик циклично и обычно следует математическим закономерностям ряда золо­того сечения».

Разумеется, отмеченные М. Д. Велибековым зако­номерности применимы не ко всем растениям, даже не ко всем бобовым. Возможно, в будущем будут точ­нее описаны и сами эти закономерности. Но при всем этом нельзя не отметить огромной ценности самого подхода, выдвинутых им характеристик, полученных данных, новизны развиваемого им направления в бносимметрике.

В итоге мы видим, что на морфологическом уров­не: 1) величина симметрии организмов в ходе эволю­ции жизни закономерно в тенденции падает, образуя многоветвистые эволюционные ряды симметрии; и) на низших ступенях организмы представлены множест­вом видов симметрии. При этом их число много боль­ше 32 — числа видов симметрии кристаллов. Однако к вершинам эволюционного древа число видов сим­метрии резко уменьшается, возникают многократно асимметризованные формы; 3) как и на уровне цеп­ных молекул, появляются макробиоформы с запрещенными для кристаллов осями симметрии порядка 5, 7, 8, 9... Однако вопреки широко известному взгляду пятерная ось получает большое распространение не на всех, а лишь на определенных ступенях разви­тия живого, как и двусторонняя симметрия т; 4) как в онто-, так и в филогенезе имеют место переходы ти­па диссимметризация « симметризация, причем про­цесс в целом сильно сдвинут в сторону диссимметриза-ции. Таким образом, и на макроуровне биологическая симметрия обнаруживает ряд специфических черт, что с новых сторон подтверждает положение В. И. Вернад­ского о специфическом характере биологического про­странства.

Приведенные факты показывают, что воззрения на природу, построенные с позиций только одной из рас­смотренных противоположностей, односторонни и в конечном счете неверны. Мир есть в рассматриваемом аспекте, насколько мы можем судить о нем с поправ­кой на сегодняшний уровень знаний, единство взаимо­исключающих, обусловливающих, дополняющих, бо­рющихся, переходящих друг в друга противоположно­стей, созидающих и одновременно нарушающих сим­метрию.

2.3.3. БИОСИММЕТРИЯ СТРУКТУРНАЯ — НЕКЛАССИЧЕСКАЯ

Приведенные в двух предыдущих параграфах дан­ные позволяют сделать еще одно утверждение: на биообъектах реализована классическая симметрия аб­солютно всех размерностей — точечная, линейная, плоская, пространственная. Однако не только класси­ческая. Хотя биосимметрия с точки зрения различных неклассических теорий симметрии не изучена, ниже мы укажем по крайней мере на отдельные примеры реализации в живой природе главнейших из откры­тых в последние 50 лет симметрии.

Просто и l-кратно антисимметричны все те орга­низмы и их части, которые обладают l+1=n дисс-факторами. Таковы, например, диссимметрические корни, стебли, листья, побеги, чашечки, венчики, цвет­ки многих растений; внутреннее строение животных, множество оптически активных биологических соеди­нений — Сахаров, аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и т.д. Еще один конкретный пример, антисим­метрии можно найти в работе Маизенхаймера, Нормана и Штербе. Они сообщают о существовании у некоторых рыб, например анаблепс, двух половых рас. Одна половая раса состоит из D самцов и L самок; другая, напротив, из L самцов и D самок. Оплодотворение оказалось возможным только в пределах своей I половой расы и невозможным между L самцами и L самками, а также D самцами и D самками.

С точки зрения учения о симметрии составляющие эти расы особи равны, симметричны (в известном при­ближении) друг другу в нескольких смыслах. Для бо­лее четкого их выявления примем только следующие обозначения: левое и правое по-прежнему будем обо­значать буквами L и D, женский и мужской пол — знаками «+» и «—». Тогда мы придем к следующим равенствам: 1) совместимому (между особями L+ и L+,L— и L—, D+ и D+, D— и D —), 2) зеркально­му (между особями L+ и D+, L— и D— ); 3) совме­стимому антиравенству (между особями L— и L+, D— и D+); 4) зеркальному антиравенству (между особями L+ и D—, L— и D+)- Других случаев не существует. Заметим, что первые два равенства охва­тываются классической теорией симметрии, а все че­тыре — теорией антисимметрии.

Цветную симметрию выявляют биокристаллы, по­беги растений с изменяющимися по ходу стебля фор­мами листьев, венчики цветков растений с морфологи­чески различными лепестками и вообще все такие биообразования, качества которых могут принимать три и более различных состояний одной природы.

Симметрия подобия реализуется на биообъектах при их подобном росте и воспроизведении; она пре­красно видна на головках подсолнечника, раковинах некоторых моллюсков, верхней части побегов ряда ра­стений.

Гомологическую, или аффинную, симметрию выяв­ляют динамическая симметрия биокристаллов, неко­торые так называемые аффинно уродливые орга­низмы.

Криволинейную симметрию обнаруживают кроме рядов развития раковин брахиопод и цефалопод искривленные побеги стебли, корни, листья растений. Рассмотрим один из примеров подробнее. Нередко можно наблюдать, как билатерально-симметричные S-листья-(первого яруса) фасоли по мере роста ис­кривляются, приобретая L или D конфигурацию. Мы экспериментально показали, (неопубликованные данные), что превращение S-листьев в L или D вызвано повышением содержания в меньших половинках L и D листьев ингибиторов (в частности, фенольной при­роды) и понижением содержания активаторов роста (типа ауксинов) и, наоборот, с повышением содержа­ния в больших половинках этих листьев активаторов и понижением содержания ингибиторов роста. С этой картиной хорошо коррелировала и активность соот­ветствующих ферментов и их ингибиторов. В резуль­тате, уже искусственно изменяя содержание ингибито­ров или активаторов роста, например нанося их (пос­ле выделения из листьев) на те или иные половинки листа, нам удалось вызвать все мыслимые превраще­ния форм листьев друг в друга.

Приведенные факты интересны с трех точек зре­ния.

Во-первых, с ботанической. Любой ботаник сказал бы, что S-лист симметричен, а L и D — асимметрич­ны. И это было бы так с точки зрения классического учения о симметрии и совершенно несправедливо с точки зрения учения о криволинейной симметрии. Действительно, после превращения из-за неравномер­ного роста половинок S-листа в L или D бывшая у S-листьев прямая плоскость симметрии не исчезает бесследно, а превращается в криволинейную плос­кость отражения. В результате, как и S-листья, L и D листья также по-своему зеркально-симметричны:

под действием отражения в сферическом зеркале у каждого из них меньшая половинка становится большей, большая — меньшей, а лист в целом самосовме­щается.

Во-вторых, эти факты интересны "с точки зрения теории симметрии. Вплоть до последнего времени тео­ретики считают, что наличие в объекте зеркальных элементов исключает какую бы то ни было возмож­ность быть этому объекту L или D. Действительно, на­личие зеркальной плоскости исключает способность S-листа быть L или D, но не мешает быть L или D искривленным листьям! И это, конечно, не случайно:у S-листа зеркальная плоскость прямолинейная, со­храняющая при отражениях расстояния между соот­ветственными точками половинок, а у L и D листьев эта плоскость криволинейная, при отражениях не со­храняющая расстояний между соответственными точ­ками половинок, «делая» их L или D. Разумеется, ска­занное верно не только по отношению к листьям, но н по отношению к любым аналогичным объектам (на­пример, к искривленным кристаллам кварца и серы). Таким образом, ограниченно справедливым оказы­вается одно из самых, казалось бы, незыблемых утверждений теории структурной симметрии.

В-третьнх, эти факты интересны с точки зрения метода кристаллохимического анализа Е. С. Федо­рова, позволяющего по величине углов между граня­ми кристалла предсказывать с определенной вероят­ностью вещества, его слагающие. Приведенные выше биологические факты с S, L, D листьями интересны тем, что они указывают на явную возможность рас­ширения границ федоровского метода, распростране­ния его на биологические образооания. Можно и по их форме судить с определенной вероятностью о биофизикохимнческих и физиологических их особенностях (и наоборот). В данном случае это выразилось в том, что мы: 1) констатировали возникновение из S-листьев искривленных L и D с неравными половинками;

2) возложили «ответственность» за правизну и левиз­ну, а также неодинаковость половинок на регуляторы роста, их ферментные системы и ингибиторы; 3) в со­ответствии с истинной симметрией форм S, L, D листь­ев построили гипотезу о пространственном распреде­лении регуляторов роста, ферментов, ингибиторов, ожидая вполне определенные с точки зрения законо­мерностей форм S, L, D листьев результаты; 4) подтвердили гипотезу биохимическими анализами;

5) зная эти закономерности, по строгому плану изме­нили формы одних листьев в формы других.

В заключение отметим: мы не думаем, чтобы тео­ретико-групповое изучение биообъектов свелось к фор­мулировке получаемых результатов


29-04-2015, 02:12