La scroafă forma ovarelor este muriformă şi este determinată de prezenţa unui număr mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul şi greutatea ovarelor variază în limite mari. La scroafele adulte ovarele au lungimea de 2-3,5cm, lăţimea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm şi greutatea de 5-9g.
În secţiune transversală ovarul este alcătuit: la exterior – dintr-un epiteliu germinativ sub care se găseşte o fibroasă conjunctivă numită albuginee. Sub albuginee se disting două zone: – corticală şi medulară. Zona corticală este formată dintr-o stromă conjunctivo-vasculară şi parenchimul ovarian, alcătuit din foliculi şi corpi galbeni, care se găsesc în diferite stadii evolutive şi involutive.
Zona medulară este formată dintr-un ţesut conjunctiv străbătut de o reţea deasă de vase sanguine şi fibre nervoase.
La ovarul iepei zona corticală este amplasată în imediata apropiere a fosei de ovulaţie. De aceea foliculii se găsesc înăuntrul ovarului, mai aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturităţii şi mărimea foliculului la animalele mari se determină prin cercetări rectale. Foliculul matur la iapă atinge diametrul de 4-6cm, la vacă – 1-2cm, la oi şi capre – 0,5-0,7cm, la scroafe – 1-1,2cm.
Întregul aparat genital la femele se găseşte în cavitatea abdominală şi pelviană, suspendat de cea mai mare parte prin două pliuri ale seroasei peritoneale – plica urogenitală – denumite ligamentele largi (ligamenta lata uteri) .
Ligamentele largi ale uterului se inseră în curbura mică a coarnelor, corp şi colul uterului. În cavitatea abdominală ovarul este menţinut de o serie de ligamente care derivă din ligamentul larg. Marginea anterioară a acestuia, care se inseră în marginea dorsală a aparatului este ligamentul propriu al ovarului (lig. ovarii proprium) , iar între ovar şi vârful corpului uterin se află ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa externă, în această zonă, ligamentul larg formează un pliu, mezosalpinxul (mezosalpinx) , între foiţele căruia se găseşte oviductul.
Maturitatea sexuală şi fiziologică
Maturitatea sexuală (pubertatea) este perioada în care aparatul genital s-a dezvoltat complet şi este capabil să elaboreze celule sexuale mature, apte pentru fecundaţie. La masculi pubertatea se evidenţiază prin apariţia caracterelor sexuale şi a capacităţii de copulare, iar la femele – prin manifestarea primului ciclu de călduri şi a ovulaţiei.
Între naştere şi pubertate organele genitale la ambele sexe prezintă o rată a creşterii similare celorlalte sisteme şi organe, pubertatea conferind o dezvoltare accelerată a întregului aparat genital.
Maturitatea sexuală apare aproape concomitent la masculi şi femelele aceleiaşi specii, fiind un proces dependent de vârstă. Maturarea hipotalamusului furnizează răspunsul specific la diverşii stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza testiculară a androgenilor şi în consecinţă, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea funcţiei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului prepuţial şi separarea acestuia de porţiunea liberă a penisului, intensificarea libidoului şi a reflexelor sexuale, precum şi iniţierea spermogenezei.
La femele în perioada maturării sexuale se produc importante restructurări morfofuncţionale care conduc la apariţia unor stări fiziologice noi. Începutul procesului de maturare foliculară şi apariţia primului ciclu sexual îl constituie stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijează secreţia gonadotropă anterohipofizară.
Odată cu survenirea pubertăţii, spermatogeneza la masculi şi ovogeneza la femele au loc pe parcursul întregii vieţi sexuale. Viaţa sexuală se manifestă în această perioadă sub formă ciclică la femele şi continuu la mascul.
La animalele domestice maturitatea sexuală apare în primii ani, iar la unele specii – chiar în primele luni de viaţă. Acest aspect este legat în primul rând de specie. S-a constatat că la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai târziu decât la speciile la care durata vieţii este mai redusă. În cadrul speciei există, de asemenea, variaţii în funcţie de vârsta apariţiei maturităţii sexuale, de rasă, sex, climă, regim de alimentaţie, întreţinere şi exploatare, de caracterele individuale etc. Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate şi mai târziu la cele neameliorate.
Pubertatea survine mai timpuriu decât momentul când se termină creşterea şi dezvoltarea definitivă a animalului. De aceea, maturitatea sexuală încă nu denotă pregătirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea timpurie a reproducătorilor atrage după sine consecinţe dăunătoare pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme rămân nedezvoltate, suferă distocii, care pun în pericol adeseori atât viaţa lor, cât şi cea a produşilor. Masculii folosiţi prea de timpuriu la montă se epuizează repede şi dau naştere la produşi debili; în unele cazuri nu se produce fecundaţia, deoarece testiculul prea tânăr elimină spermi imaturi.
De aceea animalele se folosesc la reproducere după o anumită perioadă de timp de la instalarea pubertăţii.
Perioada de la apariţia maturităţii sexuale până la includerea animalelor în efectivele de reproducţie în literatura de specialitate nu a primit o denumire unică. Mulţi savanţi şi practicieni o numesc maturitate corporală, mai reuşit, însă, este termenul de maturitate fiziologică.
Se consideră fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale dezvoltate normal şi circa 65-70% din dezvoltarea corporală a animalelor adulte din rasa respectivă.
Viaţa sexuală, adică etapa de activitate a organelor de reproducere nu durează toată viaţa animalului; ea încetează odată cu instalarea climacteriumului.
Etapa postgenitală (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea treptată a funcţiei organelor genitale. La începutul climacteriumului sau a andropauzei, deşi organele genitale mai funcţionează, gameţii sunt incapabili de fecundaţie. Comportamentul sexual dispare şi se instalează anafrodizia.
Date asupra vieţii sexuale la principalele specii de animale sunt redate în tabelul nr. 1.
Tabelul nr. 1.
Caracterele vieţii sexuale la animale
| Specia | Apariţia maturităţii sexuale (luni) | Perioada optimă de folosire a animalelor la reproducere | Instalarea climacteriumului (ani) | |
| Apariţia maturităţii fiziologice (luni) | Până la vârsta (ani) | |||
| Taurine | 8-12 | 16-18 | 7-9 | 12-15 |
| Cabaline | 15-18 | 24-48 | 10-12 | 15-20 |
| Ovine | 7-8 | 12-18 | 7-8 | 10-12 |
| Suine | 5-8 | 9-12 | 4-5 | 7-8 |
| Carnivore | 6-8 | 12 | 7-8 | 10-12 |
Aspecte privind endocrinologia reproducţiei
Pentru reglarea funcţiei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile trei trepte principale funcţionale care se stimulează sau se inhibă reciproc: hipotalamusul, hipofiza şi gonadele (la femele şi corpul galben); însă în coordonarea activităţii reproductive intervin şi alte glande cu secreţie internă (tiroida, suprarenala ş. a.).
Consideraţii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului şi a conexiunilor hipotalamo-hipofizare
Hormonii hipotalamici
Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase legături funcţionale, pe care acesta le are cu scoarţa cerebrală. Situat la baza diencefalului, hipotalamusul este o adevărată intersecţie între sistemul nervos şi aparatul endocrin, fiind cuprins într-un ansamblu de organizare nervoasă extrem de complicată. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare definitivă cu rol principal de reglare al secreţiei endocrine. La nivelul hipotalamusului cel mai mare interes îl prezintă o serie de centri din nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenuşiu etc.
Hipotalamusul prezintă numeroase conexiuni în direcţia cortexului cerebral, corpului striat, talamusului şi formaţiei reticulare. Legătura directă şi preferenţială o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultând astfel sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase provenite din nucleii supraoptici şi paraventriculari, hipotalamusul face legătură cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind conexiunea neurohipofizară, prin care se transmite hormonul ocitocic şi vasopresina de la hipotalamus, care se acumulează apoi în neurohipofiză.
Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse şi constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat în mare parte din axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termină în punctul de contact al vaselor din reţeaua primară.
Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor hipotalamici, unde fiecare celulă este în legătură cu 2-3 capilare, dintre care unele pătrund în celule. Rezultă, în acest fel, un plex capilar primar de la care pleacă vase mai mari ce se reunesc în trunchiuri care se îndreaptă infero-caudal prin tija hipofizei şi se termină în hipofiză. În jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formează un plex capilar secundar. Rezultă în acest fel sistemul vascular port-hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecreţiile din celulele nucleilor hipotalamici către hipofiză.
Stimulii senzoriali externi ajung să determine impulsuri nervoase la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le transformă în factori umorali (declanşatori de secreţie), care determină elaborarea şi eliberarea hormonilor hipofizei.
Această transformare ale impulsurilor nervoase în factori umorali se datorează celulelor neurosecretoare care au în acelaşi timp caracterele celulei nervoase, precum şi ale celulei glandulare. Celulele neurosecretoare primesc stimulii veniţi de la nivelul centrilor nervoşi superiori şi reacţionează prin eliberarea de hormoni stimulatori, «Releasing factors» sau «Releasing hormons» şi inhibitori, prin care se reglează activitatea hipofizei.
Pentru reproducţie, o mare însemnătate o au următorii hormoni hipotalamici:
- Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
- P-RH şi PIH – hormonul de eliberare şi respectiv de inhibare a prolactinei;
- Oxitocina.
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Releasing Hormons – RH, Releasing Factors – RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge în adenohipofiză (lobul anterior al hipofizei) unde induce secreţia celor două gonadotropine:
¨ FSH – hormonul de stimulare foliculară;
¨ LH – hormonul de luteinizare.
Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) şi analogii lui au aplicaţie în cadrul biotehnicii transferului de zigoţi pentru inducerea şi sincronizarea căldurilor şi ovulaţiilor la femelele donatoare-receptoare.
Indicaţiile terapeutice ale GnRH sunt:
Þ Chiştii ovarieni foliculari (luteinizarea chiştilor are loc după 7-8 zile, intervalul dintre tratamente şi concepţie este de circa 26 zile);
Þ Ovulaţia întârziată;
Þ Inducerea căldurilor şi ovulaţiei;
Þ Pentru creşterea ratei concepţiei după sincronizarea căldurilor prin gestageni sau prostaglandine.
Oxitocina
Oxitocina este hormonul peptidic sintetizat în pericarionii nucleilor hipotalamici (supraoptic şi paraventricular). Fiind cuplată cu neurofizina, proteină specifică, oxitocina este transportată de-a lungul axonilor prin conexiunea neuro-hipofizară şi depozitată în lobul posterior al hipofizei (neurohipofiză), iar de aici este eliberată în circulaţie. Oxitocina este preluată de uter, glanda mamară, urină şi muşchii scheletului. Timpul de înjumătăţire în sânge este de 2-4 minute.
În uterul animalelor există substanţe de tip chemotripsină, tripsină şi alte peptidaze care neutralizează oxitocina. Aceste enzime provin din celule lipidice. Pe măsură ce se schimbă numărul celulelor lipidice în timpul ciclului sexual, asemănător se schimbă şi puterea de inactivare ocitocică a uterului. Această proprietate de inactivitate este mai evidentă în timpul ovulaţiei şi gestaţiei. Dar numai o parte din oxitocină se inactivează pe această cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu preponderenţă la nivelul ficatului şi în mai mică măsură participă rinichiul şi glanda mamară. În cazul unor nivele plasmatice ridicate, o parte din oxitocină se elimină nedescompusă.
Acţiune biologică:
Oxitocina are o acţiune specifică asupra musculaturii uterine, producând contracţia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului în timpul stadiului de excitaţie al ciclului sexual este uşurată înaintarea spermiilor depuşi în timpul montei sau însămânţării artificiale. La parturiţie, oxitocina contribuie în mod efectiv atât la eliminarea fătului, cât şi a învelitorilor fetale. Reacţia de răspuns a musculaturii uterine la acţiunea oxitocinei este legată de nivelul estrogenilor şi progesteronului din perioada respectivă. Astfel, în faza foliculară a ciclului sexual şi în timpul parturiţiei, când estrogenii sunt în cantitate mare, acţiunea oxitocinei asupra miometrului este maximă, în timp ce în faza luteinică şi în timpul gestaţiei, când progesteronul este în cantitate mare, acţiunea oxitocinei asupra miometrului este mult diminuată sau chiar sistată. Cu alte cuvinte, estrogenii sensibilizează, iar progesteronul desensibilizează celulele musculare ale uterului faţă de oxitocină.
Sub efectul oxitocinei se contractă celulele mioepiteliale ale acinului mamar, încât laptele ajunge din alveole în sistemul canalelor lactifere. Oxitocina ajută pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine încât, potenţează eliberarea LH-ului în timpul ovulaţiei la vacă.
La masculi oxitocina în sinergism cu testosteronul asigură transportul spermiilor prin căile de excreţie şi ejacularea.
Aproximativ 10% din oxitocină se eliberează continuu, paralel cu producerea ei. Restul se înmagazinează, aşteptând impusuri de eliberare. Eliberarea oxitocinei se realizează, în principal, pe cale reflexă.
Actul copulaţiei, excitaţiile de la nivelul mamelei în timpul suptului sau mulsului, excitaţiile cervico-uterine din timpul parturiţiei, precum şi excitaţiile mecanice ale uterului, cervixului şi clitorisului (masajul) constituie factorii cei mai importanţi care induc eliberarea oxitocinei.
Dilatarea căilor genitale (vagin şi cervix) produce contracţii uterine puternice, fiind o altă cale importantă pentru eliberarea oxitocinei. Calea aferentă a reflexului este nervul pelvian, o ramură a acestuia inervează şi regiunea ano-genitală unde la fel se poate produce reflexul menţionat. În timpul dilatării căilor genitale sau prin acţiuni mecanice, apar şi contracţii uterine şi lactoree. Eliberarea de oxitocină poate să fie produsă şi ca urmare a incitaţiilor provenite de la organele de simţ. Astfel, la capră are loc eliberarea oxitocinei încă la apariţia ţapului. La oile în călduri, în prezenţa berbecului are loc o descărcare a oxitocinei cu contracţie uterină antiperistaltică deja înaintea montei.
Ocitocinele în principal se obţin pe cale sintetică. Presoxinul este unicul extract apos din neurohipofiza de vacă şi scroafă. Principalele produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de diferite firme, 1ml de soluţie apoasă conţinând 5 sau 10UI.
Oxitocinele de sinteză, cât şi extractul apos de lob hipofizar posterior conţin pe lângă oxitocină şi vasopresină (ex. Pituitrina).
Efectul ocitocinelor este de a produce contracţia miometrului, a celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii oviductului, vaginului şi clocii păsărilor ouătoare.
Folosirea ocitocinelor în scopuri terapeutice trebuie să se facă cu toată atenţia, numai după ce s-a stabilit diagnosticul şi doza de administrare.
Indicaţiile terapeutice ale ocitocinelor sunt:
Þ distociile prin hipokinezie;
Þ retenţia învelitorilor fetale;
Þ metritele şi piometrul (după deschiderea în prealabil a cervixului şi sensibilizarea uterului cu estrogeni);
Þ subinvoluţia uterului, pentru a grăbi evacuarea conţinutului uterin;
Þ unele forme de mamite;
Þ retenţia laptelui;
Þ retenţia oului la păsări.
Nu se recomandă administrarea oxitocinei la femele în timpul parturiţiei când colul uterin nu este deschis şi în distocii prin exces de volum fetal.
Aspecte morfo-funcţionale ale hipofizei
Hipofiza este organul neuroglandular situat la faţa ventrală a creierului intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomică a celor două părţi:
-hipofiza anterioară (adenohipofiza)
-hipofiza posterioară (neurohipofiza)
Sub raport funcţional în total, la nivelul adenohipofizei se formează 8 hormoni tropi. Dintre aceşti hormoni pentru reproducere o importanţă majoră o au gonadotropinele (FSH şi LH) şi prolactina (LTH).
Indirect, activitatea reproductivă este influenţată de hormonul tireotrop (TTH) şi hormonul adrenocorticotrop (ACTH).
Adenohipofiza, cu toate că se află sub controlul neuronal hipotalamic, este lipsită de inervaţie secretomotorie. Reglarea funcţiei sale endocrine de către hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar. Prin această conexiune vasculară sunt vehiculaţi spre adenohipofiză Releasing-factorii neurosecretaţi în hipotalamus.
Hormonii gonadotropi
Hormoni gonadotropi (gonadotropinele – Gn) care acţionează asupra aparatului genital sunt:
1. Hormonii gonadotropi hipofizari:
-FSA – hormonul de stimulare foliculară;
-LH – hormonul de luteinizare;
2. Hormonii gonadotropi placentari:
-PMSG – gonadotropina serică;
-HCG – gonadotropina corionică.
Hormonii gonadotropi hipofizari
Hormonul de stimulare foliculară – FSH (Folicle Stimulating Hormone) , este secretat de către celulele bazofile-beta din adenohipofiză sub impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izolează uşor din hipofiza taurului, calului şi porcului.
La femele hormonul determină dezvoltarea foliculelor ovarieni primari şi secundari la care determină proliferarea celulelor foliculare şi într-un stadiu ulterior, secreţia de către acestea a lichidului folicular şi formarea cavităţii foliculare; FSH-ul este responsabil de secreţia foliculară a estrogenilor.
Stadiul final de maturare a foliculului şi dehiscenţa acestuia necesită acţiunea conjugată a celor două gonadotropine.
La masculi, FSH este implicat în dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor până la stadiul de spermiociţi secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonată de androgeni, testosteronul asigurând diviziunea reducţională a spermiocitelor primare, formarea spermidei incipiente şi apoi a spermiului.
Hormonul luteinizant – LH (Luteinising hormone) sau omologul acestuia ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) de la masculi, este produs de celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat în stare pură din hipofiza de oaie şi porc şi este format dintr-un amestec de diverse proteine. Secreţia de LH are un anumit ciclu, iar incitaţiile de ordin extern şi intern modifică amplitudinea secreţiei, influenţând într-o mare măsură eliberarea lui.
La femele LH acţionează sinergic cu FSH determinând dezvoltarea şi maturarea foliclelor de Grant, dehiscenţa foliculelor ovarieni, formarea corpilor galbeni şi secreţia de progesteron.
La vacă, raportul normal dintre FSH şi LH este de 1:3, deci apare o superioritate cantitativă de
9-09-2015, 00:22