Prin creştere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se constată multiplicarea celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare a FSH. Celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare a FSH. Celulele foliculare din jurul ovocitului devin înalte şi prismatice; aşezate în două straturi formează membrana pelucidă (zona pellucida) .
Ovocitul din foliculul secundar creşte până la 90-100microni. Foliculii secundari sunt lipsiţi de cavitate, iar migrarea în profunzimea corticalei este evidentă. În procesul de creştere are loc multiplicarea intensivă a celulelor foliculare care vor forma stratul granulos.
Acelaşi hormon de stimulare foliculară, FSH va stimula secreţia lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos şi va da naştere cavităţii sau antrului folicular. Astfel, foliculul cavitar se caracterizează prin apariţia şi dezvoltarea cavităţii foliculare la foliculii care au atins cel puţin 300-400microni în diametru.
În acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucidă este bine conturată.
Începând cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior ţesutul conjunctiv se organizează în două straturi concentrice: teaca foliculară externă şi internă. Acumularea lichidului folicular măreşte cavitatea foliculară astfel încât stratul de celule granuloase, care iniţial a fost compart, acum se divide; o parte din celule căptuşesc cavitatea foliculară, formând granuloasa, iar alta înconjoară ovocitul constituind coroana radiată (corona radiata) .
Ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate formează discul proliger (cumulus oophorus) . Acesta este ataşat de ovisac printr-o punte de legătură constituită dintr-un grup de celule care emit prelungiri citoplasmatice către celulele zonei pelucide şi membrana vitelină realizând astfel nutriţia.
Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formând o proeminenţă pe suprafaţa ovarului.
Teaca externă este formată din fibre colagene, reprezentând o vascularizare moderată.
Teaca internă a foliculului matur prezintă celule tecale cu rol endocrin, cu o bogată vascularizaţie; pe suprafaţa sa internă sunt dispuse celulele foliculare, în 2-3 rânduri, alcătuind granuloasa.
Structuirle tecale şi granuloasa secretă estrogeni, progesteron şi cantităţi reduse de androgeni care determină împreună apariţia comportamentului sexual şi modificarea tractusului genital pentru realizarea actului montei.
Creşterea titrului de estradiol iniţiază descărcarea unei cantităţi crescute de LH şi în consecinţă se precipită dehiscenţa foliculului ovarian.
În ovarele femelelor numărul foliculilor primordiali (deci a ovogoniilor) variază între 60000-200000 şi chiar mai mult în funcţie de specie odată cu înaintarea în vârstă numărul foliculilor scade brusc; astfel în cele două ovare ale unei vaci în vârstă de 10 ani se găsesc circa 2500 ovule. Prin urmare, marea majoritate a foliculilor primari şi o parte din foliculi cavitari suferă un proces de involuţie – fenomenul de atrezie foliculară.
Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explică prin acţiunea inhibitoare exercitată de prolactină şi hormonul luteinizant asupra sintezei ovariene de estrogeni, precum şi controlul endocrin exercitat de progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni.
Atrezia foliculară se consideră drept fenomen fiziologic. Însă unele forme de atrezie pot genera modificări patologice, condiţionând dereglarea funcţiei ovariene.
Atrezia foliculilor se produce, de regulă, înainte de instalarea pubertăţii. La femelele pubere, în majoritatea cazurilor, atrezia are loc după ovulaţie şi în perioada de gestaţie. Atrezia foliculilor se intensifică brusc dacă apar tulburări în reglarea nervoasă a funcţiei ovariene.
Ovulaţia constă în ruperea peretelui folicului matur la nivelul stigmei şi expulzarea ovocitului împreună cu celulele coranei radiate şi o mică cantitate de lichid folicular, în mod treptat ele fiind captate de pavilionul oviductului.
Mecanismul ovulaţiei nu este elucidat definitiv. Este însă indiscutabil faptul că aceasta este un proces complicat reflector dominat de interacţiunea coordonată dintre sistemul nervos central şi cel endocrin. Implicarea sistemului nervos în procesul ovulaţiei este dovedită prin faptul că aceasta are loc la vaci şi iepe mai ales noaptea sau dimineaţa, într-o atmosferă liniştită.
Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului în producerea ovulaţiei, acesta eliberează histamina şi prostaglandina. Prostaglandina F2 -alfa care induc hiperemia, stimulează activitatea enzimelor proteolitice, în special a colagenazelor din lichidul folicular, realizând desprinderea ovocitului de peretele folicular şi subţierea acestuia în zona stigmei.
În mecanismul hormonal al ovulaţiei mai este implicat şi progesteronul sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structură care prezintă un început de luteinizare, preovulator şi care prezintă un început de luteinizare preovulator şi care stimulează eliberarea LH.
La vacă valul de LH se produce la 1-5 ore după vârful căldurilor, în plus este stimulată şi de estrogenii foliculari.
Prin maturarea foliculului ovarian (la vacă această fază cuprinde zilele 17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus) se desprinde de membrana granuloasă, astfel încât ovocitul flotează liber în lichidul folicular.
Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale cărei dimensiuni variază de la specie la specie: 4-6cm la iapă, 12-15mm la vacă, 7-8mm la oaie, capră şi scroafă, 2-3mm la căţea şi pisică.
Ovulaţia se poate produce pe toată suprafaţa ovarului la majoritatea speciilor. La iapă ovulaţia se poate realiza numai la nivelul fosei de ovulaţie, care are o formă concavă orientată ventro-median, singura suprafaţă neacoperită cu o albuginee densă.
Nu cu mult timp înainte de ovulaţie circulaţia ovariană se intensifică, creşte cantitatea lichidului folicular; peretele foliculului ovarian se subţiază şi la suprafaţa lui apare o proeminenţă conică – apexul foliculului, constituit numai din membrana bazală lipsită de vascularizare, denumită şi stigmă, adică locul ruperii ovisacului.
Durata ovulaţiei poate fi de câteva secunde sau minute în funcţie de mărimea stigmei şi localizarea în folicul a discului proliger.
Sub acţiunea colagenazei peretele folicului se rupe, iar prin gaura ovală formată se produce scurgerea lichidului folicular care antrenează ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate.
Ovulaţia se desfăşoară în mod normal atunci când femelele beneficiază de condiţii de mediu corespunzătoare, adică de stimuli externi favorabili (lumină, căldură, umiditate), de o alimentaţie cu nutreţuri de o valoare biologică superioară etc.
La toate speciile de animale ovulaţia este stimulată de actul montei.
La mamiferele domestice ovulaţia se produce spontan , de regulă către sfârşitul căldurilor (excepţie fac taurinele).
La speciile cu ovulaţia provocată aceasta se produce după 10-11 ore de la actul monei la iepuroaică şi 27 ore la pisică; stimularea mecanică cu o baghetă de sticlă a vaginului la pisică şi iepuroaică provoacă ovulaţia.
După ovulaţie din structurile fostului folicul rămân celulele granuloasei, teaca externă, teaca internă, resturi de lichid folicular şi coaguli de sânge. La vacă, scroafă şi oaie hemoragia este neînsemnată şi se realizează prin traversul peretelui folicular; la iapă cavitatea foliculară se umple cu un coagul mare de sânge şi dă naştere corpului hemoragic, care la palpare prezintă similitudini cu foliculul predehiscent.
Sub influenţa unui complex de factori se instalează o serie de modificări morfologice şi biochimice ale vechilor structuri foliculare rezultând o nouă formaţiune endocrină numită corp galben sau corp luteal (CL) – glandă cu existenţă efemeră care secretă progesteron .
Progesteronul secretat de corpul galben atenuează modificările realizate de estrogeni în stadiul de excitaţie al ciclului sexual şi pregăteşte endometrul pentru nidaţie, împiedicând totodată contradicţiile uterine. Hormonul inhibă secreţia de FSH, fapt care previne maturarea unor noi foliculi ovarieni, precum şi manifestarea căldurilor. Progesteronul are rolul principal în desfăşurarea normală a gestaţiei, asigurând schimburile nutritive şi respiratorii între mamă şi făt.
În evoluţia corpului galben se disting trei faze:
· luteogeneza (stadiul de organizare);
· perioada luteotrofică (stadiul de eflorescenţă);
· perioada de luteoliză (stadiul de regresiune).
Perioada de luteogeneză începe la bovine după 12 ore de la ovulaţie şi constă în organizarea corpului galben prin restructurări circulatorii; morfologice şi biochimice pe baza elementelor celulare ale fostului folicul.
În această fază de organizare există unele particularităţi legate de specie. Astfel, la iapă corpul galben se formează numai din celulele granuloasei; la vacă oaie, scroafă, capră – atât celulele granuloasei, cât şi din cele ale tecii interne.
La vacă durata perioadei de luteogeneză este de 5-6 zile.
Perioada de eflorescenţă (luteotrofică) se caracterizează printr-o serie de modificări determinate de factorii luteotrofici. La vacă şi oaie activitatea corpului galben poate fi menţinută doar de cuplul hormonilor LH şi LTH. La scroafă formarea şi funcţia corpului luteal este determinată de valurile de LH şi de estrogeni. GnRH, de asemenea, are efecte luteotrofe.
Stadiul de eflorescenţă este perioada în care corpul galben secretă cantitatea cea mai mare de progestine. În parenchimul luteal are loc atât biosinteza progestinelor de către celulele luteale provenite din granuloasă, cât şi biosinteza, în continuare, a estrogenilor de către celulele luteale tecale. Cantităţi mici de progestine sunt secretate de granuloasă chiar înainte de dehiscenţa foliculară. Parenchimul luteal este bogat în compuşi organici (colesterol, caroten, acizi nucleici, glicogen) şi în enzime (fosfataza alcalină, dehidrogenaze). Corpul galben este delimitat la exterior de o capsulă conjunctivă, provenită din teaca externă care în acest stadiu este mult îngroşată şi bogat vascularizată.
Perioada de luteoliză (regresiune) constă atât în regresia corpului galben datorită proceselor de degenerescenţă grasă şi de fagocitare a celulelor luteale cât şi a proliferării ţesutului conjunctiv în detrimentul parenchimului. La vacă efectul luteolizei constă în scăderea nivelului progesteronului, începând cu zilele 11-13 de activitate.
Factorul luteolitic este prostaglandina F2 -alfa, secretată de endometru. Estrogenii de asemenea au un efect luteolitic. Valurile de prostaglandină încep din ziua a 11-13-a şi se înmulţesc odată cu apropierea stadiului de excitaţie. Prostaglandina ajunge din vena uterină în artera ovariană; în ceea ce priveşte mecanismul luteolizei, se pare că prostaglandina anihilează efectul trofic al LH-ului asupra ţesutului luteinic. În consecinţă, corpul galben se găseşte, pe de o parte, sub influenţa efectului trofic al LH-ului şi prolactinei, iar pe de altă parte, a factorului litic (prostaglandina). Începând cu ziua a 13-14-a, la nivelul ţesutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatică, se micşorează volumul celulelor, apare picnoza nucleilor (la vacă şi oaie). În stadiul de regresiune a corpului galben biosinteza progestinelor treptat este micşorată, până la sistare completă.
Corpul galben poate fi:
· ciclic (progestativ) atunci când nu s-a produs fecundaţia; în consecinţă corpul luteal are o perioadă de existenţă scurtă şi regresează către sfârşitul fazei luteinice a ciclului sexual;
· corp galben de gestaţie (gestativ), care se menţine pe ovar atât timp, cât durează gestaţia;
· corp galben persistent (patologic): atunci când diverse cauze, altele decât gestaţia (dereglări hormonale, metrite), duc la prelungirea existenţei lui.
Stadiul de inhibiţie al ciclului sexual (luteinic)
Stadiul de inhibiţie al ciclului sexual este faza de atenuare a estrului, reacţia generală şi căldurilor; urmează după stadiul de excitaţie şi se caracterizează prin reacţie negativă a femele, faţă de mascul – respingere sexuală . Animalul se linişteşte, pofta de mâncare, productivitatea de lapte şi calitatea lui, precum şi compoziţia sângelui se restabilesc; secreţia de mucus încetează, de ovulaţie, trece în faza luteinică – perioadă de organizare a corpului galben. Acest proces este coordonat hormonul de LH.
Organizarea corpului galben se soldează cu sinteza crescătoare a progesteronului care pregăteşte structurile morfologice uterine pentru nidaţie, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturări foliculare sau ovulaţii, femelele manifestând anafrodezie.
La vaci, epiteliul carunculilor uterini este puternic hiperemiat, uneori se produc rupturi vasculare, producându-se metroragii.
În cazul în care nu s-a produs fecundaţia, stadiul de inhibiţie al ciclului sexual trece în stadiul de echilibru, iar dominanta sexuală se schimbă cu cea alimentară.
Stadiul de echilibru al ciclului sexual
Stadiul de echilibru (de linişte) reprezintă perioada de stabilizare a produselor fiziologice din organismul femel, comportamentul femelei este caracterizat printr-o stare de indiferenţă faţă de mascul. În ovare are loc regresia corpului galben. Uterul proliferat în stadiile anterioare, involuează. Se remarcă trecerea treptată de la faza luteică la faza foliculară: scade nivelul progesteronului cauzat de regresia corpului galben şi are loc creşterea nivelului hormonilor estrogeni secretaţi de către foliculii ovarieni evolutivi, care antrenează apariţia fenomenelor sexuale, deci marchează debutul unui nou sexual.
Cicluri sexuale de valoare completă şi incompletă
Stadiul de excitaţie al ciclului sexual se prezintă ca un complex de fenomene biologice ce asigură acomodarea organismului femelei şi, în special, a aparatului ei genital în crearea condiţiilor favorabile în vederea fecundaţiei şi dezvoltarea produsului de concepţie. În acest stadiu trebuie de evidenţiat gradul de manifestare a tuturor fenomenelor sexuale: 1. Estrului; 2. Reacţiei generale (excitaţiei sexuale); 3) căldurilor; 4) maturării foliculilor şi ovulaţiei.
Se deosebesc cicluri sexuale de valoare completă, când în timpul stadiului de excitaţie se manifestă toate fenomenele – estrul, reacţia generală, căldurile şi ovulaţia, şi de valoare incompletă, când decade unul sau câteva fenomene, de exemplu estrul (ciclu sexual anestral), ovulaţia (ciclu sexual anovulator), căldurile (ciclu sexual alibid), reacţia generală (ciclu sexual areactiv). Pot exista variaţii de cicluri sexuale de valoare incompletă (ciclu sexual areactiv-anovulator ş. a.).
În cazul ciclurilor sexuale de valoare completă stadiul de excitaţie poate să se formeze sincron (în aceeaşi perioadă de timp), când toate fenomenele – estrul, reacţia generală, căldurile şi ovulaţia, spre exemplu la vacă, se manifestă pe parcursul a 48 ore, şi asincron – când fenomene aparte se manifestă mai târziu, chiar la 5-6 zile de la debutul stadiului de excitaţie.
În virtutea faptului că în majoritatea cazurilor la animalele domestice estrul, căldurile şi ovulaţia mai mult sau mai puţin coincid după timp, unii autori numesc toate fenomenele cu un singur termin «căldurile» sau «estrul».
Factorii naturali care influenţează ciclul sexual
Desfăşurarea în condiţii optime a procesului de reproducţie la animale este condiţionată de factorii mediului ambiant care acţionează la toate etapele vieţii acestora.
Deşi ponderea cea mai mare o are furajarea, alţi factori, ca cei de microclimă, sezon, de îngrijire a animalelor, asigurarea unui proces tehnologic adecvat speciei şi categoriei de exploatare, precum şi factorul social (genitostimulatorii) pot avea o mare importanţă în desfăşurarea normală sau patologică a procesului de reproducţie.
La o alimentaţie dezechilibrată sau insuficientă prima reacţie este scăderea sau chiar oprirea funcţiei de reproducţie, care poate fi preluată doar atunci când nu au apărut leziuni ireversibile ale segmentelor aparatului genital şi nutriţia este îmbunătăţită. Activitatea gametogenă se manifestă numai la femelele care au o dinamică ponderală pozitivă. Alimentaţia carenţială în cobalt, fosfor, fier, cupru şi iod afectează secreţia gonadotropinelor şi astfel apare aciclia (anafrodezia).
La animale, funcţia de reproducţie este influenţată negativ sau pozitiv de factorii de microclimă, ca temperatura, luinozitatea, umiditatea, curenţii de aer, radiaţiile calorice, compoziţia aerului etc. Când se încadrează în anumite limite, aceşti factori influenţează favorabil activitatea organelor, circulaţia, sistemul neuro-endocrin.
Este cunoscut efectul pozitiv al luminii asupra funcţiei hipotalamice, de care depinde sinteza şi depleţia hormonilor sexuali (excepţie fac ovinele, la care care scăderea duratei zilei este un stimulent). Astfel, creşterea duratei zilei până la 16 ore poate grăbi cu mai mult de 40 zile apariţia primului ciclu sexual din primăvară la iapă.
Reducerea ratei concepţiei la suine, taurine şi ovine în lunile cu temperatură înaltă se explică prin scăderea activităţii tiroidei, precum şi diminuarea funcţiei endocrine şi spermiogene a testiculului.
Tiroxina, produsă în condiţii normale de tiroidă, îşi exercită influenţa în două direcţii: pe de o parte stimulează granularea bazofilă a celulelor cromofobe, sporind secreţia de FSH, iar pe de altă parte sensibilizează 1-2 foliculi din cei mai dezvoltaţi ai ovarului faţă de FSH.
Iepele care depun o muncă intensă prezintă cicluri sexuale numai după asigurarea unei perioade de odihnă şi păşunat. Aciclia se datorează şi pierderilor în greutatea corporală.
La toate speciile de animale contactul dozat cu masculii genitostimulatori stimulează funcţia de reproducţie la femele; prin prezenţa berbecilor vasectomizaţi în turme înaintea sezonului de montă se poate grăbi apariţia primului ciclu sexual la majoritatea oilor.
Ovulaţia la femele este grăbită de asemenea şi de stimulii exercitaţi de actul montei şi alţi excitanţi neurosexuali omişi de către masculi.
Particularităţile ciclului sexual la diferite specii
În conformitate cu decurgerea ovulaţiei, femelele speciilor de animale domestice se împart în:
- femele cu ovulaţie spontană, care ruperea (dehiscenţa) foliculară se produce între faza foliculinică şi faza luteinică (nelegată de actul montei);
- femele cu ovulaţie provocată, la care eliberarea ovulului din cavitatea foliculară
9-09-2015, 00:22