Penisul taurului este lung de 100-170cm, dar este subţire în comparaţie cu cel al armăsarului. Înainte de a se angaja între bursele testiculare, formează o dublă inflexiune – "S"-ul penian, pe curbura inferioară a căruia se ataşează cei doi muşchi netezi retractori ai penisului.
La taur, pe gâtul glandului, slab dezvoltat, este un ligament, care este orientat către capul penisului, în stânga. Procesul uretral nu depăşeşte glandul penian.
La berbec şi ţap glandul este mai bine dezvoltat, asimetric şi prezintă la nivelul gâtului doi tuberculi. Uretra depăşeşte mult glandul (cu 3-4cm), formând un apendice vermiform.
Glandul la ţap are numai un tubercul stâng, iar apendicele vermiform este mai scurt.
Penisul la vier este lung de 50-60cm, de tipul fibro-elastic, formează "S"-ul penian, dar acesta este situat înaintea burselor testiculare. Porţiunea liberă a penisului, lipsită de gland, este uşor ascuţită şi răsucită spre stânga, în formă de sfredel. Această structură facilitează pătrunderea penisului printre papilele cervixului scroafei. În timpul actului coital, ejacularea efectuându-se intrauterin.
Organul copulator al câinelui prezintă deosebiri esenţiale. Este lung de 15-20cm, porţiunea liberă reprezentând cam jumătate din lungimea totală. Corpul cavernos, baza anatomică a porţiunii fixe a penisului, are o formă conică, cu un şanţ ventral în care se găseşte uretra, un rafeu longitudinal complet (doi corpi cavernoşi). La nivelul porţiunii libere, corpul cavernos este înlocuit de osul penian cu lungimea de 8-12cm, care are formă conică, este prevăzut cu un jgheab longitudinal ventral pentru uretră şi se termină anterior printr-un cordon fibros ce ajunge până la vârful penisului. Osul penian este acoperit în totalitate de expansiunea ţesutului erectil (spongios) al uretrei care formează un gland foarte dezvoltat. Glandul se îngustează la mijloc, formând astfel partea anterioară, parte alungită a glandului, şi partea posterioară, bulbii glandului .
Bulbii glandului sunt foarte dezvoltaţi şi intrarea lor în erecţie, după intromisiune, asigură (alături de contracţia musculaturii vestibulului vaginal al femelei), prelungirea actului coital.
Vârful glandului este ascuţit, orientat în jos, sub el se deschide uretra.
Prepuţiul sau furoul (praepuţium) la taur, berbec, ţap, vier şi câine prezintă o cută a pieii abdomenului în care este adăpostită porţiunea liberă a penisului. Are forma unei cavităţi tubulare, prevăzută la extremitatea cranială cu o deschidere circulară – orificiul prepuţial, iar la cea posterioară – închisă, ca un fund de sac. Ca structură, prepuţiul este format din tegumentul extern, prezentat de pielea regională; la unele specii are un smoc de păr la orificiul prepuţial (taur, vier). Tegumentul intern, prezentat de foiţa parietală şi foiţa viscerală între piele şi mucoasă, este bogat în glande sebacee modificate. Caudal cavităţii prepuţiale, foiţa parietală trece în foiţa viscerală, lipsită de formaţiuni glandulare, care îmbracă penisul. Această foiţă este foarte fină şi face glandul penian foarte sensibil.
La vier furoul este un canal îngust, adânc; se deschide printr-un orificiu strâmt prevăzut cu un smoc bogat de păr. Aproximativ la jumătatea sa prepuţiul prezintă o structură, care-l împarte în două. Compartimentul posterior este simplu cilindric şi în el se găseşte porţiunea liberă a penisului. Compartimentul anterior se prezintă cu o cavitate mai largă, care printr-un orificiu comunică cu două diverticule largi (diverticulum praeputii).
La majoritatea speciilor (taur, berbec, ţap) prepuţiul este prevăzut cu muşchi protractori şi muşchi retractori. Muşchii prepuţiali protactori (craniali) sunt dispuşi la nivelul ostiumului prepuţial, între tunica abdominală şi piele, aderând la aceasta, de o parte şi de alta a ombilicului. După actul sexual acestea asigură revenirea prepuţiului în poziţie de repaus.
Retractorii pornesc din zona orificiului furoului, se orientează caudal şi trec pe deasupra burselor în tunica dartoică. Prin contractarea lor sincronă se descoperă porţiunea liberă a penisului.
La armăsar, prepuţiul are o structură mai complicată. El prezintă un sac dublu din care se disting prepuţiul intern şi extern, care sunt constituiţi, la rândul lor din tegumentul extern şi intern.
Fiziologia aparatului genital mascul
Spermatogeneza
Testiculul este un organ care îndeplineşte două funcţii: una gametogenă, de a genera gameţi masculini, apţi pentru fecundaţie şi alta – endocrină, de elaborare a hormonilor sexuali masculini (androgeni), care au rol important în iniţierea şi menţinerea caracterelor sexuale secundare şi a activităţii sexuale.
Gonadele masculine se formează în perioada embrio-fetală şi continuă să se dezvolte lent până la apariţia maturităţii sexuale. Gameţii, apţi pentru fecundaţie, se vor forma numai odată cu instalarea pubertăţii.
Unitatea funcţională a testiculului este tubul seminifer. Acesta este delimitat de o membrană bazală pe care se găseşte epiteliul seminal. Epiteliul seminal este format din celulele germinative, care prin diviziune vor da naştere spermiogoniilor, şi din celulele Sertoli. Celulele Sertoli au o dispoziţie sinciţială (o delimitare puţin vizibilă) şi o bază largă de implantare pe membrana bazală, fiind despărţite de grupuri dense de celulele germinative; au o citoplasmă bogată în incluziuni, reprezentând componentele de susţinere şi nutriţie pentru celulele liniei seminale.
Celulele germinative se găsesc într-o continuă diviziune. La apropierea pubertăţii activitatea de multiplicare celulară se intensifică, astfel la apariţia maturităţii sexuale începe formarea spermiilor.
Spermiogeneza este un proces complex care asigură formarea spermiilor din spermiogonii, incluzând spermiocitogeneza, sau formarea spermiocitelor primare şi secundare şi aprimiatomorfogeneza care constă în formarea spermatozoidului fertil din spermida imatură.
Întregul proces de gametogeneză se desfăşoară în patru perioade (de multiplicare, creştere, formare şi maturare), celula sexuală trecând prin fazele de spermatogonie, spermatocit de ordinul I şi II, spermidă şi spermiu matur.
Diferite faze ale spermiocitogenezei pot fi urmărite la examenul histologic al secţiunilor transversale ale tubilor seminiferi, mai ales în perioada sezonului de reproducere. Pe membrana bazală a tubului seminifer se observă celulele liniei seminale (germinative), având ca elemente de bază spermiogoniile; acestea provin din celulele germinative care înainte de pubertate dau naştere prin diviziuni mitotice la spermogonii prăfoase şi apoi crustoase, care formează spermiocitele de ordinul I. Ele îşi măresc dimensiunile, la sfârşitul evoluţiei şi devin elementele celulare cele mai voluminoase de pe linia seminală. Până la acest stadiu, mitozele se realizează ecuaţional, adică fiecare cromozom se dedublează, fapt care conduce la obţinerea a două celule fiice echivalente cu celula mamă.
Diviziunea prin care un spermatocit de ordinul I dă naştere la două de ordinul II este reducţională (de maturare); fiecare cromozom din perechea existentă în celula mamă rece în celulele fiice, ele având un număr haploid de cromozomi.
Spermatociţii de ordinul II suferă o nouă diviziune mitotică, gomeotipică, dar cu număr haploid de cromozomi; ½ dintre celule au cromozomul X şi ½ cromozomul Y al sexului. Transformarea spermiocitului de ordinul II în spermatide marchează debutul fazei de formare sau de spermatomorfogeneză.
Spermatidele sunt inişte celule mici, rotunde. Morfogeneza are loc în prelungirile protoplasmatice ale sinciţiilor Sertoli – celule de susţinere, cu funcţie nutritivă şi endocrină. Celulele Sertoli sunt bogate în glucoză, acizi aminaţi şi vitamine (A, E, complexul B) – substanţe care, probabil sunt folosite în perioada de formare. Fiecare celulă sertoli cuprinde concomitent 8-12 spermide. Prin transformări complicate, din spermide se formează spermatozoizi. Acest proces are loc în felul următor. Nucleul spermatidei, voluminos şi hipercromatic, migrează spre unul din polii celulei şi formează capul; idiosomul prin partea sa centrală formează acrozomul care acoperă nucleul spermatozoidului. Citoplasma se alungeşte în sens opus. Din centrozomi se formează doi centrioli (distal şi proximal) şi elementele axiale ale spermatozoidului, iar din mitocondrii – elementele spiralate. Citoplasma se condensează de-a lungul piesei intermediare. La nivelul gâtului rămâne o cantitate redusă de citoplasmă – picătura protoplasmatică, care va dispare în procesul de maturare a spermatozoidului. La sfârşitul acestei faze spermatozoizii sunt implantaţi în sinciţiul sertolian, având cozile libere spre lumenul tubului seminifer.
La încheierea spermatogenezei, celulele spermatice, care erau susţinute de sinciţiul Sertoli, prin secreţia de hialuronidază, se desprind şi cad în lumenul tubilor seminiferi. Celulele epiteliului seminifer secretă un lichid abundent care antrenează spermatozoizii şi îi transportă spre reţeaua testiculară şi conurile eferente care îndeplinesc o absorbţie a fluidului seminifer şi elaborează un lichid propriu.
Maturi morfologic, permatozoizii se vor maturizează fiziologic în canalul epididimar şi ulterior în căile genitale ale femelei.
Controlul hormonal al transportării prin căile spermatice implică testosteronul şi ocitocina.
Epididimul oferă spermatozoizilor posibilitatea de a-şi continua procesul de maturare. Resorbţia lichidului seminifer şi concomitent secreţia unui alt fluid epididimar produce modificarea concentraţiei ionilor de Sodiu, potasiu, calciu, clor, fosfor, al proteinelor, enzimelor şi al gliceril-fosforil-colinei, modificare necesară maturării spermatozoizilor.
Maturarea fiziologică a spermatozoizilor în timpul tranzitului epididimar constă în:
– deshidratarea progresivă a gameţilor;
– dobândirea sarcinii electrice negative care împiedică aglutinarea lor;
– deplasarea picăturii protoplasmatice de la gât la coada spermatozoidului, fiind pierdută înaintarea ejaculării;
– acoperirea cu un înveliş lipidic protector, care îi apără de acţiunea nocivă a unor factori de mediu, în special de Ph-ul acid;
– dobândirea mobilităţii şi a capacităţii fecundative.
Totuşi, motilitatea spermatozoizilor atinge parametrii normali în timpul intrării lor în contact cu plasma seminală, elaborată de glandele anexe, adică în timpul ejaculării, în timp ce maturarea completă a lor se produce în organele genitale femele, fenomen cunoscut sub denumirea de capacitare.
Durata totală a spermatogenezei de la stadiul de spermiogonie la cel de spermatozoid matur este de 60-70 zile pentru taur şi berbec şi 50-60 zile la armăsar, vier şi câine; o spermiogonie formează 6 spermatocite primare şi 64 spermatozoizi (taur şi berbec) 24 – şi respectiv, 96 – la vier.
Durata gametogenezei este o constantă biologică cu variaţii foarte mici. Schimbarea vitezei proceselor citologice prin modificarea regimului de exploatare sau prin intensificarea nutriţiei reproducătorului nu este posibilă. De aceea, cunoaşterea acestor particularităţi are importanţă practică deosebită, deoarece în funcţie de aceasta trebuie stabilită perioada necesară pregătirii masculilor pentru sezonul de montă, ca şi regimul de folosire a reproducătorilor la staţiile de prăsilă.
Parenchimul testicular posedă o intensă activitate spermatogenetică. Astfel, producţia medie zilnică de spermatozoizi la taur şi berbec este de 5-7mlrd, iar la armăsar şi vier – 15-20 mlrd gameţi. Un gram de ţesut testicular într-un minut elaborează 8,5mii de spermatozoizi.
Trecerea spermatozoizilor prin epididim, de la porţiunea incipientă a canalului epididimar până la porţiunea lui terminală este de 11 zile la taur, între 12-15 zile la berbec şi de 14 zile la vier.
Epididimul, şi în special coada epididimului, serveşte ca rezervor pentru spermatozozi. Aici se concentrează o cantitate importantă de gameţi: la taur şi berbec 150-200 mlrd, iar la vier şi armăsar 200-300 mlrd spermatozoizi. Astfel, rezerva de spermatozoizi din epididim asigură la taur şi armăsar necesarul pentru 10-15 monte, iar la berbec spermatozoizii sunt suficienţi pentru 30-40 monte. La nivelul cozii epididimului spermatozoizii rămân fertili circa 60 zile. În cazul unui repaus sexual prelungit, când spermatozoizii rămân mai mult timp în epididim, se produce «îmbătrânirea» gameţilor, caracterizată prin mobilitate scăzută sau apariţia unei cantităţi de spermatozoizi anormali. Se constată, de altfel, că primul ejaculat recoltat după un repaus prelungit conţine un număr mai mare de spermatozoizi patologici decât ejaculatul următor.
În coada epididimului metabolismul spermatozoizilor scade cu mult şi ei rămân în stare de anabioză datorită reacţiei uşor acide, vascularizaţiei mai abundente şi temperaturii mai scăzute cu 3-5°C în pungile testiculare. Temperatura testiculară mai joasă decât temperatura internă este absolut necesară pentru desfăşurarea normală a procesului de spermatogeneză.
Termoreglarea testiculară
La masculii mamiferelor domestice termoreglarea testiculară este asigurată de tunica scroto-dartoică, muşchiul cremaster şi vascularizaţia venoasă a testiculului.
Asigurarea unei temperaturi optime care se situează în 3-5°C sub nivelul temperaturii interne este esenţială pentru îndeplinirea funcţiei spermatogene a testiculului, funcţia endocrinogenă fiind neafectată, aşa cum se întâmplă la masculii criptorhizi.
Temperatura şi umiditatea mediului ridicate sau febra prelungită afectează parţial, sau chiar determină degenerarea liniei seminale.
Fibrele musculare netede şi elastice din dartos şi scrotum care se contractă la temperaturi scăzute şi se relaxează la cald, modifică suprafaţa externă a învelitorilor testiculare, oferă o suprafaţă variabilă de radiere a căldurii. Acest proces este influenţat şi de acţiunea de ridicare sau deschiderea testiculelor în burse prin contracţia muşchiului cremaster extern.
Termoreglarea testiculară este influenţată şi de:
- grosimea pieii locale;
- conţinutul glandelor sudoripare din pielea burselor prin secreţia lor accentuează pierderea de căldură;
- artera spermatică internă, spiralată, şerpuieşte pe toată lungimea venei spermatice şi printr-un schimb de căldură eficient uniformizează temperatura învelitorilor testiculare cu cea a ţesutului testicular reuşind să reducă temperatura testiculară cu 5°C. La taur reţeaua bine dezvoltată a venei testiculare superficiale, aflate în grosimea albugineii, îndeplineşte acelaşi rol termoregulator.
Funcţia endocrină a testiculelor
Funcţia endocrină a gonadelor masculine constă în formarea androgenilor. Androgenii sunt sintetizaţi în celulele leydig (glanda diastematică) dintr-un precursor care este radicalul acetat, etapele intermediare ale biosintezei fiind: colesterolul, progesteronul, androstendiolul şi înfinal testosteronul; biosinteza androgenilor este coordonată de FCSH-ul hipofizar. Acesta acţionează asupra receptorilor specifici din membrana celulelor Leydig, activează adenil-ciclaza, care determină sinteza acidului adenozin-mono-fosforic – AMP – ciclic, activarea sa fiind un proces dependent de protein-kinază. Protein-kinaza acţionează prin fosforilare, în activarea de scurtă sau sinteza de lungă durată a proteinelor implicate în controlul steroidogenezei.
Excesul de ICSH (Interstiţial Cells Stimulating Hormone) determină scăderea numărului de receptori membranari, desensibilizează adenil-ciclaza şi depresează (inhibă) sinteza hormonilor testiculari. Prolactina provoacă sinteza receptorilor ICHS.
Hormonii androgeni determină creşterea organelor genitale înainte de pubertate, a glandelor anexe, dimortismul şi comportamentul sexual.
Androgenii pregătesc epiteliul germinativ să răspundă la FSH, menţin troficitatea tubilor seminiferi şi a liniei seminale, asigurând spermiogeneza.
De la locul sintezei, testosteronul este drenat de vasele limfatice şi venoase în circulaţia sistematică, sau este transportat în tubii seminiferi printr-un sistem specific de transport.
Celulele Sertoli transformă testosteronul în 5-alfa dehidrotestosteron şi androstan-3alfa-17betadiol; androgenii şi FSH stimulează celulele Sertoli să producă proteină de legare a androgenilor care este secretată în lichidul tubului seminifer, având rolul de a transporta androgenii şi spermii prin acest fluid la epididim.
Este cunoscut, că epididimul resoarbe cea mai mare parte a lichidului secretat de tubii seminiferi care a transportat spermii prin căile spermatice intra-testiculare; această resorbţie este reglată de concentraţia androgenilor din lichidul seminifer şi nu de cea sanguină. Unii componenţi specifici din plasma seminală (inozitolul, gliceril-fosforil-colina) sunt secretaţi de epididim sub acţiunea androgenilor din sânge.
Testosteronul intră în celula secretoare a glandei anexe, în citoplasma căreia este transformat în 5-alfa dehidrotestosteron înainte de legarea la un receptor citoplasmatic; complexul steroid-receptor este translocat în nucleu, reacţionează cu situsul acestor şi modifică activitatea cromatinei nucleare. În acest mod androgenii reglează producerea unor componente specifice ale plasmei seminale, cum ar fi fructoza şi acidul citric.
Androgenii au efect general, anabolizat asupra metabolismului masculilor, acţionând asupra dezvoltării maselor musculare prin reţinerea azotului.
Rolul organelor anexe ale aparatului genital mascul
Anexele aparatului genital sunt: glandele bulbo-uretrale, prostata, veziculele seminale, canalele deferente şi uretra pelvină.
Canalele deferente sunt organe musculare şi tubulare ce îndeplinesc rolul de conducere a spermatozoizilor de la epididim spre uretră; prin secreţia unui fluid contribuie la ejaculare, iar prin porţiunea terminală dilatată, care este prezentă la armăsar, taur, berbec şi câine, îndeplinesc un rol de stocare a spermatozoizilor. Ampulele canalelor deferente se deschid în uretră împreună cu canalul excretor al veziculei seminale de pe aceeaşi parte, alcătuind canalul ejaculator.
Glandele bulbo-uretrale sunt mici şi rotunjite la armăsar, taur şi berbec şi foarte dezvoltate la vier. Înaintea împreunării secreţia produsă de glandele bulbo-uretrale şi de glandele Littre realizează îndepărtarea impurităţilor şi a picăturilor de urină din uretră şi umezeşte glandul penisului, facilitând intromisiunea.
La vier glandele bulbo-uretrale produc o secreţie foarte vâscoasă care devine lipicioasă şi capătă aspect gelatinos în contact cu secreţia seminală; în monta naturală ea împiedică refularea spermei din uter,
9-09-2015, 00:22