Фізіологія дихання, енергетичного обміну, терморегуляції

Оцінка енерговитрат за виділенням тепла із організму можлива, тому що вся енергія, яка використовується організмом, перетворюється в тепло і виділяється з організму у вигляді тепла (якщо не виконується зовнішня механічна робота).

2. Непряма калориметрія . Енерговитрати організму розраховують за його газообміном (за використанням кисню та виділенням вуглекислого газу). Правильність такого підходу є доведеною, тому що енергія поживних речовин звільняється в організмі людини, головним чином, в ході процесів аеробного окисного фосфорилювання; саме на ці процеси іде поглинений організмом О₂ , саме в ході цих процесів утворюється СО₂ , який виділяється з організму).

Визначення енерговитрат організму методом непрямої калориметрії включає наступні етапи:

а) визначення поглинання О₂ та виділення СО₂ організмом за певний час. Частіше всього розрахунки проводять, виходячи із різниці складу атмосферного (вдихуваного) та видихуваного повітря (у %) та величини ХОД. Для цього необхідно зібрати видихуване повітря в замкнуту ємність і визначити його газовий склад; визначають також ХОД;

б) розрахунок дихального коефіцієнту (ДК):

, де

Vо₂ – об’єм О₂ , що був поглинений організмом за певний час;

Vсо₂ – об’єм СО₂ , що був виділений організмом за той самий час.

Величина ДК в звичайних умовах змінюється від 0,7 до 1,0 і залежить від виду поживних речовин, які окиснюються в організмі. При окисненні вуглеводів ДК = 1,0; білків – 0,8; жирів – 0,7. при змішаному окисненні поживних речовин ДК частіше всього коливається в межах від 0,8 до 0,85.

в) визначення за таблицями калоричного коефіцієнту кисню (ККО₂ ). Його визначають виходячи із величини ДК. ККО₂ вказує, яка кількість енергії вивільняється в організмі при вживанні ним 1л О₂ при даному ДК. Таким чином, розмірність ККО₂ – ккал/л О₂ .

г) розрахунок енерговитрат організму за певний час проводять, виходячи із:

- об’єму кисню, який організм використав за цей час (Vо₂ );

- ККО₂ .

Розрахунки проводять за формулою:

.

Енергетична цінність різних поживних речовин різна; в розрахунку на 1г речовини вона складає:

- жири = 9,3 ккал (39кДж);

- білки = 4,1 ккал (17кДж);

- вуглеводи = 4,1 ккал (17кДж).

Тобто, енергетична цінність жирів більше, ніж в 2 рази перевищує енергетичну цінність вуглеводів і білків.

На окиснення 1г жиру використовується більше, ніж в 2 рази більше О_­2 , ніж на окиснення 1г вуглеводів. Тому величина ККО₂ змінюється при окисненні різних речовин на незначну кількість (від 4,69 ккал/л при ДК = 0,7 до 5,05 ккал/л при ДК = 1,0). Тому, при визначенні енерговитрат методом непрямої калориметрії нерідко обмежуються визначенням поглинанням О₂ (технічно це набагато простіше, ніж визначення виділення СО₂ ; поглинання О₂ можна визначити, наприклад, по спірограмі) і середнього по величині ДК (0,82 – 0,85).

Необхідно пам’ятати, що ДК не завжди залежить від виду окиснених в організмі речовин:

- він підвищується (може бути більшим від 1,0) при довільній гіпервентиляції Ù із організму виділяється СО₂ крові;

- ДК стає більшим за 1,0 безпосередньо після фізичного навантаження, внаслідок того, що із м’язів в кров виділяються недоокиснені продукти метаболізму і витісняють СО₂ із бікарбонатів; зате пізніше ДК різко знижується і може стати меншим 0,7 (0,6 – 0,5) внаслідок відновлення лужного резерву крові (бікарбонатів).

16. Основний обмін і умови його визначення, фактори, що впливають на його величину.

Основний обмін (ОО) – добові енерговитрати організму в стандартних умовах:

- зранку (тому, що є добові коливання рівня енерговитрат – він мінімальний вночі о 3-4 годині й максимальний ввечері о 17-18 годині);

- в умовах фізичного та емоційного спокою (м’язева робота супроводжується збільшенням енерговитрат організму, так як на скорочення м’язів необхідно витрачати значну кількість енергії; в умовах емоційної напруги активується симпатичний відділ вегетативної нервової системи Ù збільшується кількість катехоламінів та тироксину Ù розщеплення окиснення та фосфорилювання Ù збільшення енерговитрат організму);

- лежачи (щоб не витрачалася зайва енергія на скорочення м’язів на підтримання антигравітаційної пози);

- при температурі комфорту (при цьому підтримання сталості температури тіла не потребує напруження процесів тепловіддачі та теплопродукції, тобто на ці процеси не витрачається енергія);

- натще (через 10-12 годин після прийому їжі, щоб не проявлялася специфічно-динамічна дія їдла).

Специфічно-динамічна дія їжі – збільшення енерговитрат, що пов’язане з прийомом їжі. Після прийому вуглеводної та жирової їжі, специфічно-динамічна дія їжі складає 10-15%, а білкової – 30%. Збільшення енерговитрат пов’язане з активацією гладеньких м’язів ШКТ та виділення секретів (травних секретів), з процесами всмоктування – всі ці процеси протікають із використанням енергії АТФ. Амінокисноти після всмоктування в печінці дезамінуються та перамінуються, що також потребує енерговитрат, саме тому специфічно-динамічна дія білкової їжі вища, ніж вуглеводневої та жирової.

Відповідно, визначаючи ОО створюють умови, під час яких енергія окиснення поживних речовин витрачаєть на підтримання нормальної життєдіяльності організму в стані бадьорості, але за умови, що енерговитрати організму мінімальні. Енергія окиснення поживних речовин при цьому витрачається так:

- 50% її перетворюється на первинне тепло й виділяється з організму, 50% йде на синтез АТФ;

Витрати АТФ такі:

- процеси біосинтезу – 23%;

- скорочення м’язів (підтримання тонусу скелетних м’язів, скорочення міокарду та дихальних м’язів)– 15%;

- робота механізмів активного транспорту речовин – 12%.

Фактори від яких залежить величина ОО:

1. Стать.

2. Маса тіла.

3. Зріст.

4. Вік.

5. Особливості процесів обміну речовин в організмі, а саме процесів аеробного окисного фосфорилювання, степінь спряження окиснення та фосфорилювання в дихальному ланцюзі. Це в свою чергу, визначається впливом на процеси окисного фосфорилювання регуляторних механізмів – катехоламінів та тироксину.

Оцінюють величину ОО, порівнюючи її із стандартним обміном – належна (нормальна) величина для даної людини. Найточніше величину стандартного обміну визначають за таблицями Харіса та Бенедикта. При цьому враховують стать, масу, зріст та вік людини. Допустимі відхилення ОО від належної величини на 15%. Якщо ОО вищий чи нижчий належної величини більш, ніж на 15%, це свідчить про порушення нормального протікання в організмі окисного фосфорилювання, тобто порушення механізмів регуляції цих процесів.

17. Робочий обмін, значення його визначення.

Робочий обмін (РО) – добові енерговитрати людини в умовах звичайної життєдіяльності (РО = ОО + робоча прибавка). За величиною РО населення поділяють на 6 груп:

Для людей віком 18-29 років добові енерговитрати в різних групах складає:

1 група – переважає розумова праця;

2 група – зайняті легкою фізичною працею;

3 група – виконання фізичної роботи середньої важкості;

4 група – зайняті важкою фізичною працею;

5 група – зайняті дуже важкою фізичною роботою;

6 група – молодята.

Знання РО необхідне для правильного визначення добової калорійності раціону (особливо, якщо великі групи людей перебувають в умовах організованого харчування – лікарні, школи-інтернати, армія...).

Калорійність харчового раціону має повністю покривати добові енерговитрати. Крім цього, харчовий раціон має бути збалансований (тобто вміщувати необхідну кількість білків, жирів та вуглеводів, вітамінів та мікроелементів і т.д. і т.п.).

18. Температура тіла людини та її добові коливання.

Організм людини належить до гомойотермних – здатний підтримувати сталу температуру тіла незалежно від коливань температури навколишнього середовища.

Поняття гомойотермії стосується ядра тіла (внутрішні органи та головний мозок). Оболонка тіла людини (шкіра та підшкірна клітковина) є пойкілотермними – її температура залежить від температури навколишнього середовища.

Сталість температури ядра тіла є досить досить відносною, тому що:

1. Мають місце добові коливання температури тіла, які досягають одного градуса (температура мінімальна вночі о 3-4 годині й максимальна ввечері о 17-18 годині);

2. В тілі людини має місце радіальний градієнт температури (температура знижується від ядра до переферії), який на переферії досягає 1°С.

19. Фізіологічне значення гомойотермії. Терморецептори і центр терморегуляції.

Підтримка сталості температури ядра необхідна для нормального протікання процесів обміну речовин в клітинах (активність ферментів залежить від температури). Організм людини краще переносить зниження температури – життєдіяльність зберігається до 26 °С. До підвищення температури організм людини менш стійкий – її підвищення до 43 °С протягом більш-менш тривалого часу зумовлює смерть внаслідок порушення процесів обміну речовин та функцій клітин.

Умовою підтримання ізотермії є баланс процесів теплоутворення та тепловіддачі.

Регуляція ізотермії здійснюється як за збуренням, так і за відхиленням. Більш вигідним, корисним є вмикання регуляції за збуренням, оскільки при цьому попереджуються несприятливі зміни температури ядра тіла при зміні зовнішньої температури.

Регульованим параметром є температура ядра тіла. Інформація про її величину сприймається центральними терморецепторами, котрі містяться в гіпоталямусі, кровоносних судинах та передміхуровій залозі. При зміні температури ядра, керуючий пристрій (КП) – центр терморегуляції, котрий міститься в гіпоталямусі, виробляє керуючий сигнал, що спрямований на виконуючі органи – шкіру, потові залози, скелетна мускулатура, органи з інтенсивним обміном речовин, змінюючи процеси утворення та виділення тепла Ù повернення температури ядра до нормального рівня. Так здійснюється регуляція за відхиленням.

Але організму набагато вигідніше попереджувати зміну температури у вібповідь на стимуляцію теплових чи холодових рецепторів (регуляція за збуренням). Здійснюється вона наступним чином: при дії на організм високої чи низької температури, інформація про це сприймається терморецепторами шкіри (СП2) Ù передача в КП (гіпоталамічний центр терморегуляції) Ù КП виробляє та надсилає до виконавчих органів сигнал, котрий змінює діяльність цих органів (процеси віддачі та вироблення тепла) так, що тампературя ядра не змінується, не дивлячись на зміну зовнішньої температури.

Характеристика терморецепторів.

Терморецептори поділяються на периферичні та центральні, які в свою чергу поділяються на холодові та теплові.

Всі терморецептори мають спонтанну фонову активність і генерують ПД при:

- холодові рецептори – 10-40°С;

- теплові – 20-40°С;

але максимальна активність спостерігається в такому інтервалі:

- холодові – 20-34°С;

- теплові – 38-40°С;

І холодові і теплові рецептори спочаику дуже активно реагуюьт на зміну температури, потім їх активність знижується – відбувається адаптація.

1) Периферійні терморецептори : локалізуються в шкірі та судинах підшкірної клітковини, причому холодові рецептори локалізуються більш поверхнево. Передача імпульсів від периферійних терморецепторів йде по неоспиноталямічному шляху з перимиканням в спинному мозку. В шкірі переважають холодові рецептори (у 8 разів). Від периферійних терморецепторів інформація про зміну температури передається в ЦНС, звідки здійснюється регуляція температури ядра.

2) Центральні терморецептори : розміщені в гіпоталямусі, перианальних складках, судинах тіла, передміхуровій залозі Ù контролюють температуру ядра Ù передають в центр терморегуляції інформацію про зміну цієї температури Ù регуляція за відхиленням, котра ліквідує відхилення регульованого параметра від заданого рівня. Серед центральних терморецепторів переважають теплові (6:1).

Центр терморегуляції знаходиться в гіпоталямусі Ù перерізка мозку вище гіпоталямуса не супроводжується втратою терморегуляції, при перерізці нижче робить тварину пойкілотермною.

20. Теплоутворення в організмі, його регуляція.

В організмі утворюються наступні види тепла:

1. Первинне тепло – утворюється внаслідок окисного фосфорилювання. Регулятрні механізми можуть змінювати утворення первинного тепла, розщеплюючи процеси окиснення та фосфорилювання (симпатична нервова система, катехоламіни, тироксин). В дорослих цей механізм посилення теплоутворення мобілізується рідко, лише за умови тривалої дії холодових факторів, коли виникає загроза зниження температури ядра тіла. Це так званий нескоротливий термогенез .

2. Вторинне тепло – воно утворюється при використанні енергії АТФ на виконання роботи. Цей механізм теплоутворення часто використовується регуляторними механізмами за необхідності збільшити теплоутворення. Виконавчим органом при цьому є скелетні м’язи – за рахунок збільшення скорочення збільшується утворення тепла в організмі. Це так званий скоротливий термогенез .

Виділяють наступні види скоротливого термогенеза:

- терморегуляторний тонус – збільшення тонусу м’язів, яке починається з м’язів шиї та плечового поясу; виникає безумовно-рефлекторно, може збільшити теплоутворення на 50-100%;

- м ’ язове тремтіння - виникає безумовно-рефлекторно, може збільшити теплоутворення на 200-300%, під час тремтіння зовнішня робота не виконується, тому вся енергія скорочення м’язів перетворюється на тепло;

- довільні м’язові скорочення – вид скоротливого термогенезу, який виникає свідомо: людина цілеспрямовано робить рухи, які сприяють збільшенню теплоутворенню, може збільшити теплоутворення на 300-400%.

Посилення теплоутворення за рахунок мобілізації скоротливого та нескоротливого термогенезу називається хімічною терморегуляцією .

21. Тепловіддача в організмі та її регуляція.

Виділення тепла з організму відбувається наступними шляхами:

1. Тепловипромінювання – виділення тепла за допомогою довгохвильового інфрачервоного випромінювання. Інтенсивність випромінювання (радіації) прямопропорційна температурі шкіри. Тому механізми регуляції змінюють віддачу тепла шляхом радіації, змінюючи температуру тіла.

2. Випаровування рідини з поверхні шкіри (та дихальних шляхів). На випаровування 1 г води з поверхні шкіри витрачаться 0,58 ккал енергії. Віддача тепла шляхом випаровування змінюється регуляторними механізмами за рахунок зміни потовиділення. Діяльність потових залоз регулюється рефлекторно, еферентні волокна – симпатичні холінергічні. В умовах максимального напруження потові залози людини можуть виділяти до 1,5 л поту на годину та до 10 л на добу. Випаровування поту протікає інтенсивніше при низькій вологості повітря та утруднюється під час її підвищення.

3. Конвекція – віддача тепла з поверхні тіла при її контакті з більш холодним повітрям. При цьому повітря нагрівається Ù віддаляється від шкіри та замінюється більш холодним. Віддача тепла шляхом конвекції змінюється регуляторними механізмами за рахунок зміни температури шкіри Ù зміна ΔТ Ù зміна конвекції.

4. Проведення тепла – відбувається під час контакту шкіри з щільними тілами, температура яких нижча за температуру шкіри (холодний ментовський кийок). Віддача тепла тим більша, чим більша площа контакту й чим більший градієнт температур.

При кімнатній температурі організм оголеної людини 30% тепла віддає шляхом радіації, 12 – 15% - шляхом конвекції, 20% - випаровуванням і 3 – 5% - шляхом проведення.

5. Сечовипускання та дефекація – разом з сечею та калом організм втрачає до 1% тепла. Згідно останніх спостережень верблюди, що стоять перед морфом та іншими корпусами виробили досить цікаве еволюційне пристосування для більш швидкого охолодження: використовують нікотинові інгалятори Ù стимуляція салівації Ù видалення слини за межі власного організму (деколи прямо на інші організми) Ù охолодження ГМ Ù зниження швидкості протікання процесів в ЦНС аж до повної їх зупинки Ù атрофія залишків кори ГМ.

22. Регуляція ізотермії при різній температурі навколишнього середовища.

При кімнатній температурі організм оголеної людини 30% тепла віддає шляхом радіації, 12-15% - шляхом конвекції, 20% - шляхом випаровування та 3-5% – шляхом проведення (поки що не встановлено чому, але при наявності двох оголених людей в кімнаті теплепродукція збільшується на 500% – досліджувати цей цікавий факт Вам, майбутнім фізіологам, світочам української науки).

Варто зауважити, що для віддачі тепла шляхом радіації, конвекції та проведення має буте градієнт температури шкіри та оточуючого середовища. Тому під час високої зовнішньої температури (37 °С та вище) віддача тепла цими шляхами стає неможливою. В таких умовах тепловіддача відбувається тільки шляхом випаровування з поверхні шкіри та дихальних шляхів.

Таким чином, тепло (первинне та вторинне) утворюється у внутрішніх органах та скелетних м’язах (переважно) під час окисного фосфорилювання та виконання специфічних функцій. Видаляється тепло з організма з поверхні шкіри. Передача тепла в межах організму від місця утворення до місця виділення відбувається за посередництвом крові. Під час збільшення кровопостачання шкіри зростає не лише її температура а й теплопровідність.

Тому, при необхідності збільшити віддачу тепла організмом, механізми регуляції збільшують:

1. Кровотік в шкірі, розширюючи судини Ù підвищення температури шкіри Ù підсилення віддачі тепла шляхом:

- радіації (бо росте абсолютна температура шкіри);

- конвекції (бо росте градієнт температури шкіри та повітря);

- проведення (бо росте градієнт температури шкіри та твердих тіл, з якими контактує тіло).

2. Інтенсивність потовиділення Ù збільшення вологості шкіри Ù збільшення віддачі тепла шляхом випаровування.

За необхідності зменшити віддачу тепла організмом, механізми регуляції звужують судини шкіри Ù зниження її температури; зменшення потовиділення Ù зменшення вологості шкіри.

Зміна поцесів тепловіддачі для підтримання ізотермії називається фізичною терморегуляцією .

При необхідності пристосовуватися до змін температури оточуючого середовища, механізми регуляції, в першу чергу, змінюють процеси віддачі тепла (фізичну терморегуляцію), якщо цього недостатньо, вмикаються (змінюються) процеси вироблення тепла (хімічна терморегуляція).

Під час адаптації до низької навколишньої температури послідовність така:

1. Безумовно-рефлекторно звужуються судини шкіри та зменшується потовиділення Ù зменшення процесів віддачі тепла.

2. Активація процесів утворення тепла:

2.1. Перш за все активується скоротливий термогенез:

- терморегуляторний тонус;

- м’язеве тремтіння;

- довільні рухи.

2.2. Якщо вищеперерахованих механізмів недостатньо, то для підтримання ізотермії активується нескоротливий термогенез.

Під час адаптації до високої навколишньої температури віддача тепла збільшується, завдяки розширенню судин шкіри та посилення потовиділення. Вироблення тепла в організми в умовах адаптації до високої температури визначається не дією регуляторних механізмів, а кількістю енергії, яка необхідна для підтримання життєдіяльності організму (ОО) та виконання ним роботи (РО).

Необхідно пам’ятати, що значну роль в процесах адаптації до зміни зовнішньої температури відіграють реакції поведінки (цілеспрямованої дії), які полягають в:

- зміні характеру одягу Ù вплив на теплоізоляцію організму та процеси віддачі тепла;

- зміни швидкості руху повітря в приміщені (гвинтелятори, протяги) Ù зміна процесів віддачі тепла шляхом конвекцї та випаровування;

- зміна інтенсивності довільної рухової активності.