Фундаментальные процессы генетической изменчивости, адаптации и отбора, которые лежат в основе огромного разнообразия органической жизни, определяют также ход эволюции человека. Изучением процессов становления человека как вида, а также внутривидовых вариаций, анатомических и физиологических, занимается антропология (во многих странах эту науку называют физической антропологией, отличая от культурной антропологии, к которой относят лингвистику, доисторическую археологию и этнографию).
В 1739 шведский естествоиспытатель Карл Линней в своей Системе природы (Systema Naturae) классифицировал человека – Homo sapiens – как одного из приматов. С тех пор среди ученых не возникало никаких сомнений в том, что именно таково место человека в зоологической системе, которая охватывает все ныне живущие формы едиными классификационными отношениями, основанными главным образом на особенностях анатомического строения. В этой системе приматы образуют один из отрядов в составе класса млекопитающих и разделяются на два подотряда: полуобезьяны (в их число входят лемуры и долгопяты) и высшие приматы. К последним относятся обезьяны (а именно обезьяны Старого света, т.е. мартышкообразные, и обезьяны Нового света), человекообразные обезьяны (гиббоны и крупные человекообразные обезьяны – орангутан, гориллы, шимпанзе) и человек. Приматы обладают многими общими специфическими признаками, отличающими их от других млекопитающих.
Ни Линней, ни другие систематики того времени не создали какой-либо эволюционной теории для объяснения как морфологического сходства, объединяющего Homo sapiens с родственными приматами, так и характерных отличий, позволяющих выделить его в отдельный вид. Несмотря на это, созданная Линнеем классификация сыграла заметную роль в появлении теории эволюции. Некоторые эволюционные концепции были сформулированы еще до опубликования в 1859 Происхождения видов (On the Origin of Species) Дарвина. В конце 18 в. на эти темы писали Дидро, Кант и Лаплас, а в начале 19 в. работы, в которых разнообразие органического мира объяснялось эволюционным процессом, опубликовали Ламарк и Эразм Дарвин, дед Чарлза Дарвина.
Хотя эти ранние концепции и позволяли предполагать, что современный человек, возможно, произошел от более примитивных обезьяноподобных видов, тем не менее обнаруженные к тому времени ископаемые остатки тех, кого мы теперь признаем предшественниками современного человека, либо совсем не вызывали интереса, либо рассматривались как аномалии. Только после выхода в свет Происхождения видов гибралтарский человек, открытый в 1848, а также неандертальский череп, найденный при раскопках в 1856, привлекли внимание в качестве доказательств эволюции человека.
Британский биолог Томас Гексли, последователь учения Дарвина, одним из первых дал оценку этим скудным ископаемым остаткам, имевшим относительно небольшой возраст. В 20 в. в Европе, Азии и Африке было обнаружено множество остатков гоминид, т.е. представителей родословной линии человека. Эти открытия совершаются и в наши дни, так что мы все больше узнаем, как и в каких временн
х рамках протекала эволюция человека, а также, до некоторой степени, какие факторы могли влиять на этот процесс.
Характерные признаки человека
Одна из главных проблем, сразу же вставшая перед учеными, – это идентификация той линии приматов, которая дала начало гоминидам. На протяжении 19 в. по этому поводу выдвигалось несколько гипотез. Некоторые из них отвергли идею о тесном родстве человека с ныне живущими человекообразными обезьянами и связывали происхождение линии гоминид с теми или иными более примитивными приматами. Другие же, напротив, предполагали, что человек, шимпанзе и горилла находятся в близком родстве, так как произошли от общего предка – вида, существовавшего в течение значительного периода времени, пока он не разделился на три современные формы. Эти разногласия обозначили фундаментальную проблему: как выработать приемлемые критерии для распознавания организмов, являвшихся ступенью или ступенями в развитии гоминид, и как выделить такие ступени из всего массива данных о древних приматах.
Гоминиды обладают на анатомическом и биомолекулярном уровне рядом отличий, которые позволяют выделить им особое место в ряду приматов. Одни из этих отличий первичны, а другие вторичны, т.е. возникли как адаптация к условиям, создавшимся в результате появления первичных отличий.
Передвижение на двух ногах. Прямохождение – важнейший признак человека. Остальные приматы, за немногими исключениями, живут преимущественно на деревьях и являются четвероногими или, как иногда говорят, «четверорукими». Хотя некоторые мартышкообразные, например бабуины, приспособились к наземному существованию, они тем не менее передвигаются на четырех конечностях. А человекообразные обезьяны, в частности гориллы, которые в основном живут на земле, ходят в характерном частично распрямленном положении, часто опираясь на руки.
Вертикальное положение тела человека, конечно же, оказалось связано с множеством вторичных адаптивных изменений. В их число входят изменения в пропорциях рук и ног, модификация стопы, крестцово-подвздошного сочленения и изгибов позвоночника, а также соединения головы с позвоночным столбом.
Увеличение мозга. Следующее из первичных отличий, ставящее человека в особое положение по отношению к прочим приматам, – это чрезвычайно увеличенный мозг. По сравнению, например, со средними размерами мозга шимпанзе мозг современного человека в три раза больше; даже у Homo habilis, первого из гоминид, он был вдвое крупнее, чем у шимпанзе. Однако величина – не единственная особенность человеческого мозга: различные его области претерпели специализированное развитие, возросло число нервных клеток и изменилось их расположение. Эти, а также некоторые другие модификации наделили мозг человека его повышенными возможностями. К сожалению, ископаемые остатки черепов не дают достаточного сравнительного материала для оценки многих из этих структурных изменений. В отличие от других признаков, отмеченных выше в качестве адаптивных к прямохождению, увеличение мозга не имеет с ним прямой связи, хотя вполне вероятна опосредованная взаимосвязь между прямохождением и развитием мозга.
Строение зубов. Третье из базисных изменений касается строения зубов и их использования. Произошедшие трансформации обычно связывают с изменениями в способе питания древнейшего человека. Если их причина еще может быть предметом обсуждения, то характер изменений твердо установлен. К ним относятся: уменьшение объема и длины клыков; закрытие диастемы, т.е. промежутка, в который входят выступающие клыки у приматов; изменения формы, наклона и жевательной поверхности разных зубов; развитие параболической зубной дуги, в которой передний отдел имеет округлую форму, а боковые расширяются наружу, – в отличие от U-образной зубной дуги обезьян.
В ходе эволюции гоминид увеличение мозга, изменения в краниальных сочленениях и трансформация зубов сопровождались значительными изменениями структуры различных элементов черепа и лица и их пропорций.
Различия на биомолекулярном уровне. Использование молекулярно-биологических методов позволило по-новому подойти к определению как времени появления гоминид, так и их родственных связей с остальными семействами приматов. Результаты пока не бесспорны. К числу используемых методов относятся следующие: иммунологический анализ, т.е. сравнение иммунного ответа различных видов приматов на введение одного и того же белка (альбумина) – чем более сходна реакция, тем теснее родство; гибридизация ДНК, позволяющая оценить близость родства по степени соответствия парных оснований в двойных цепях, образуемых нитями ДНК, взятыми от разных видов; электрофоретический анализ, при котором степень сходства белков разных видов животных и, следовательно, близость этих видов оценивается по подвижности выделенных белков в электрическом поле; секвенирование белков, а именно сравнение аминокислотных последовательностей какого-то белка, например гемоглобина, у разных видов животных, что позволяет определить количество изменений в кодирующей ДНК, ответственных за выявленные различия в строении данного белка, и, более того, вычислить, за какое время такие изменения могли произойти, а тем самым и оценить, какова степень родства сравниваемых видов и как давно они разделились.
Перечисленные методы показали очень близкое родство и, следовательно, относительно недавнее разделение в ходе эволюции таких видов, как горилла, шимпанзе и человек. Например, в одном из исследований по секвенированию белков было обнаружено, что различия в структуре ДНК шимпанзе и человека составляют всего 1%.
Исследование происхождения человека
В идеале использование характерных структурных признаков (маркеров) дифференциации гоминид должно обеспечить распознавание той или иной ступени развития человека. Однако в реальности ископаемые остатки практически никогда не бывают полными. Наиболее многочисленными находками являются зубы, обычно разрозненные или с фрагментом челюсти; реже встречаются части черепа и крайне редко – кости конечностей. Таким образом, применение анатомических критериев далеко не всегда возможно. Дополнительные трудности связаны с тем, что ископаемых находок вообще мало, поэтому в выстраиваемой цепочке эволюционирующих гоминид, которая должна быть непрерывной, существуют огромные пробелы. В результате заключения, сделанные на основе столь ограниченного материала, зачастую спорны и открыты для обсуждений и пересмотра.
Методы датирования. Как ни важен сам факт обнаружения ископаемых остатков, он не должен затмевать важности выполнения раскопок таким образом, чтобы обеспечивать надежную оценку возраста самих находок. Мы говорим о раскопках, хотя многие находки делаются на поверхности, и в этом случае очень трудно определить их возраст. Несколько находок было сделано на большом удалении от мест их происхождения, и в некоторых случаях в результате кропотливой работы удавалось найти соответствующие реликтовые остатки в местах их первоначального расположения. Так было, например, с находкой гигантских зубов доисторической обезьяны Gigantopithecus blacki в аптечных магазинах южного Китая; в последующем многочисленные другие образцы были раскопаны в других частях Азии.
Перечень методов, с помощью которых возможна датировка ископаемых остатков, уже достаточно велик и с каждым годом становится все длиннее. Эти методы можно классифицировать по тому, дают ли они абсолютные или относительные датировки, и по тому, приложимы ли они ко всему плейстоцену или даже кайнозойской эре в целом или же только к относительно недавнему геологическому прошлому.
Абсолютной датировкой считается обычно любая дата, включая оценочную, указываемая в системе нашего солнечного календаря; так, датировка «около миллиона лет тому назад» принимается как абсолютная, поскольку б
льшая точность не обеспечивается имеющимися техническими возможностями. Относительная датировка – это датировка по отношению к другим явлениям, чей абсолютный возраст может быть известен или неизвестен. Например, кажется вероятным, что т.н. яванский человек древнее, чем т.н. пекинский человек. Но у нас нет уверенности в абсолютной датировке ни того, ни другого, хотя их возраст можно, по-видимому, отнести к периоду от 400 до 500 тыс. лет тому назад.
Первоначально датирование производилось путем идентификации геологического слоя, в котором была сделана находка, с последующим определением ее древности на основе реконструкции последовательности залегания различных слоев. Во многих случаях использовались также данные о сопутствующих ископаемых остатках животных и растений известного возраста. Эти методы позволяют устанавливать относительный возраст, но для определения абсолютного возраста они недостаточно надежны.
Современные методы определения абсолютного возраста впервые появились в 1940-е годы. Часть из них связана с измерением распада радиоактивных изотопов, присутствующих в органических и неорганических материалах. Зная скорость распада данного изотопа, т.н. период полураспада, можно определить возраст ископаемых остатков путем сравнения относительного содержания в них остаточного количества этого изотопа с его количеством в живых организмах. Удобные для такого датирования изотопы – это углерод-14 (превращающийся в азот) и уран-238 (распадающийся с образованием тория-230 и радия-236). Когда ископаемые остатки обнаруживаются в породе, богатой калием, применяют калий-аргонный метод, основанный на измерении распада калия-40 (превращающегося в аргон-40); таким путем устанавливают возраст породы и, исходя из этого, датируют находку. Поскольку процессы радиоактивного распада достаточно стабильны и предсказуемы, возраст остатков определяется обычно вполне достоверно. Калий-аргонный метод является основным при датировании плиоценовых и плейстоценовых находок, тогда как углеродный метод, хотя и остается наиболее ценным средством абсолютного датирования, имеет намного меньший диапазон – ок. 50 тыс. лет.
Несколько менее надежен метод аминокислотного датирования. Многие химические соединения существуют в двух формах, которые различаются только по пространственной структуре – в какой-то мере аналогично перчаткам на левую и правую руки. Большинство аминокислот в костях живых организмов являются L-изомерами (формы «левой руки»). Когда организм погибает, L-изомеры постепенно превращаются в D-изомеры (формы «правой руки»). Измеряя соотношение D- и L-изомеров, определяют возраст костей; однако в связи с тем, что скорость такого превращения зависит от температуры, а температурные условия, которые в прошлом действовали на ископаемые остатки, оценить трудно, можно получить результат с довольно большой ошибкой.
Один из методов датирования основан на регистрации следов тех изменений, которые претерпевают магнитные поля Земли. Минералы горных пород сохраняют отпечаток магнитных полей Земли, существовавших в период их формирования, как и предметы из обожженной глины, например горшки. Таким образом, изменения магнитного поля фиксируются во времени. Если для большей точности провести соответствующую калибровку, эти древние вариации магнитных полей можно использовать в целях датирования.
Эволюция: к австралопитеку. Самые первые и наиболее примитивные млекопитающие появились в далекую геологическую эпоху, известную как мезозойская эра, по-видимому, в ее начальный период, называемый триасовым, ок. 200 млн. лет тому назад. В течение более 100 млн. лет эти очень маленькие существа не играли сколь-либо значительной роли; преобладающими животными на громадном отрезке времени были динозавры и другие рептилии. Вероятно, ко времени завершения мелового периода (ок. 75 млн. лет тому назад) на Земле появились наши отдаленные предки – первые приматы. По-видимому, это были мелкие зверьки, питавшиеся травой и плодами и приспособившиеся к древесному образу жизни. Затем мезозойская эра подошла к концу, динозавры вымерли, и началась кайнозойская эра. На протяжении первых двух ее эпох – палеоцена и эоцена, т.е. ок. 40–60 млн. лет тому назад, к семейству Paromomyidae, паромомиид (приматов) добавилось еще два крупных семейства приматов, вероятно древних родственников полуобезьян – лемуров и долгопятов. Точнее говоря, считается, что появление лемуров и долгопятов произошло в конце эоцена.
Эта ранняя стадия эволюции приматов характеризуется тремя важными изменениями: мозг стал значительно крупнее, морда сильно уменьшилась, а передние конечности становились все более приспособленными для хватательных движений, причем вместо когтей появились плоские ногти.
В позднем эоцене обозначилась также линия, ведущая к обезьянам, человекообразным обезьянам и человеку; ее начало связывают с появлением семейства Omomyidae, происходящего от наиболее древних приматов – паромомиид. Формируясь, линия высших приматов, или антропоидов, приобрела некоторые особенности, в частности значительно увеличилась подвижность передних конечностей и возросла зависимость от зрения.
Следующая геологическая эпоха – олигоцен, условно датируемая периодом примерно от 38 до 25 млн. лет тому назад, богата ископаемыми находками, но эти находки трудно связать с эволюцией человека. В это время линия высших приматов начинает разделяться на ветви, идущие в нескольких направлениях: к цебоидам (Ceboidea), или обезьянам Нового света; к церкопитекоидам (Cercopithecoidea), или обезьянам Старого света (мартышкообразным); и к гоминоидам (Hominoidea), т.е. к надсемейству, включающему современного человека, горилл, шимпанзе, орангутанов и гиббонов.
Одна из находок эпохи олигоцена вызвала большие споры в научной среде. Это был парапитек (Parapithecus), найденный в Файюме (Египет). Многие антропологи полагают, что существо такого типа было древним предком современных гоминоидов, другие же полностью исключают саму принадлежность парапитека к приматам. Трудность проистекает из ограниченности имеющихся остатков этого существа – только нижняя челюсть – и из сложности определения его зубной системы (типа и числа зубов). По мнению некоторых антропологов, парапитек родствен амфипитеку (Amphipithecus), обнаруженному в Бирме, хотя его остатки могут датироваться эпохой эоцена. Вкратце, важность этой интерпретации состоит в следующем: если она правильна, то и человекообразные обезьяны, и человек могут восходить напрямую к первым приматам, минуя стадию церкопитекоидов (обезьян Старого света), поскольку у амфипитека и парапитека обнаруживаются антропоидные характеристики на тот момент, когда еще не произошло полного утверждения церкопитекоидов; если же нет, то скорее всего такая стадия существовала.
Вовлеченной в подобного же рода дискуссии оказалась и более поздняя находка, известная как ореопитек (Oreopithecus), сделанная более полувека назад, но ставшая центром новой полемики в 1958, когда были обнаружены новые ископаемые остатки. К сожалению, эта спорная находка дошла до нас в очень плохом состоянии, спрессованной в слое лигнита. Как полагают, ореопитек существовал в нижнем плиоцене ок. 10 млн. лет тому назад. На основании этого нового свидетельства эксперты по анатомии обезьян считают, что находка не принадлежит к церкопитекоидному типу. Если данное мнение подтвердится и ореопитек будет вполне надежно связан с более поздними гоминоидами, это станет дополнительным свидетельством в пользу того, что линия гоминоидов начала обособляться, минуя стадию подобия мартышкообразных.
Обращаясь вновь к эпохе олигоцена, упомянем ряд похожих находок из Европы и Африки. В их числе: проплиопитек (Propliopithecus) и прохилобат (Prohylobates) – оба из Египта, плиопитек (Pliopithecus) – из Франции, и лимнопитек (Limnopithecus) – из Кении. По мнению большинства специалистов, эти ископаемые не относятся к предкам человека, но ведут более или менее прямо к современным гиббонам. Однако, как полагают, они были схожи в важных элементах с каким-то другим современным им приматом – предположительно предком крупных человекообразных обезьян и человека. Эпоха олигоцена длилась ок. 13 млн. лет, и у нас нет возможности датировать ископаемые остатки точнее. Тем не менее очевидно, что олигоцен был периодом лучевого адаптивного расхождения антропоидов.
Из
8-09-2015, 21:30