Структурно-функціональна характеристика тонкої кишки

Будова епітелію дванадцятипалої кишки відрізняється також і від будови епітелію шлунку. Циркулярні складки (складки Керкрінга ) слизової оболонки дванадцятипалої кишки високі і густо розміщені одна біля одної [43].

Крім циркулярних складок, на слизовій оболонці дванадцятипалої кишки є поздовжня складчастість ( plica longitudinalis duodeni ), яка має вигляд валика і закінчується великим сосочком (Фатера ) ( papilla duodeni major ) , на якому одним загальним отвором відкриваються жовчна протока печінки та вивідна протока підшлункової залози. Цим і пояснюється назва розширення (ампули) перед вихідним отвором протоки – ampula hepatopancreatica . Проксимально від papilla duodeni major знаходиться менших розмірів сосок (сосочок Санторіні ) – papilla duodeni minor , на якому відкривається додаткова протока підшлункової залози [39]. У доденальному відділі тонкої кишки, як вже згадувалось вище, у підслизовій оболонці і м’язовій оболонці наявні дуоденальні Брунерові залози.

Також особливістю будови ДПК є те, що в цьому відділі міститься найбільша кількість ворсинок на слизовій оболонці (близько 40 на 1 мм² ) [30], хоча за даним інших авторів, їх найбільше в порожній кишці [39]. Ще однією особливістю цього відділу є те, що крім простих трубчастих залоз ( glandulae intestinale ), в ній (переважно у верхній частині) є також інший вид залоз – glandulae duodenales – які розміщені в підслизовій оболонці (на відміну від трубчастих) і мають будову подібну до пілоричних залоз шлунку. М’язи цього відділу ТК більш розвинені, ніж брижової її частини.

Судини й нерви дванадцятипалої кишки. До дванадцятипалої кишки підходять верхні передні й задні панкреатодуоденальні артерії (aa . pancreaticoduodenales superiores ) (з гастродуоденальної артерії ( a . gastroduodenales ) і нижня панкреатодуоденальная артерія (з верхньої брижової артерії), які мають анастомози один з одним і віддають до стінки кишки дуоденальні гілки. Однойменні вени впадають у ворітну вену ( vena portae ) і її притоки. Лімфатичні судини кишки направляються до панкреатодуоденальних, брижових, чревних і поперекових лімфатичних вузлів. Іннервація дванадцятипалої кишки здійснюється прямими гілками блукаючих нервів ( nervus vagus ) із шлункового, ниркового й верхнього брижового сплетінь [2].

Рис. 1 - Рельєф слизової оболонки тонкої кишки[15]. А – відрізок порожньої кишки; Б – відрізок клубової кишки. 1 – брижа тонкої кишки ; 2 – слизова оболонка ; 3 – м’язова оболонка ; 4 – серозна оболонка ; 5 – поодинокі лімфоїдні вузлики ; 6 – колові складки ; 7 – скупчені лімфоїдні вузлики (бляшки Пейєра) .

Особливості будови стінки порожньої і клубової кишки. У порожній кишці поперечні складки низькі і розташовані рідше, ніж у дванадцятипалій. По всій довжині їх нараховується 600-650[24]. Вони надають зовнішнім контурам тіні перистого характеру, що являється характерною ознакою. Чим ближче клубова кишка підходить до товстої, тим збільшується кількість поздовжніх складок. Поздовжні складки утворюють жолобки для проходження їжі (а поперечні її затримують). У підслизовій оболонці залози відсутні. По всій довжині в слизовій оболонці є поодинокі лімфатичні вузлики.

У клубовій кишці частіше, ніж в інших відділах тонкої кишки зустрічаються згруповані лімфоїдні вузли – Пейєрові бляшки (рис. 1). Деякі інші відмінності трьох відділів тонкої кишки можна розглянути і порівняти в таблиці 2.

М’язова оболонка брижової частини тонкої кишки, як і ДПК, складена з двох шарів м’язів. Коловий шар розвинений краще, ніж поздовжній.

Серозна оболонка вкриває порожню і клубову кишки з усіх сторін, залишаючи вільною лише вузеньку смужку на брижовому краї, де обидва листки брижі, підійшовши до стінки кишки, розходяться на одну і другу її сторони [18].

Судини й нерви порожньої й клубової кишки. До кишки підходять 15-20 артерій тонкої кишки ( aa . Intestinales jejunales et ileales ) – гілки верхньої брижової артерії ( a. mesenteriacae superior) . Венозна кров відтікає по однойменних венах у ворітну вену [38]. Лімфатичні судини впадають у брижові (верхні) лімфатичні вузли і в клубово-ободові вузли ( nodi lymphatici coeliaci et mesenterici ) . Іннервація стінки тонкої кишки здійснюється гілками блукаючих нервів і верхнього брижового сплетіння (симпатичні нерви).

Таблиця 2 - Основні анатомічні особливості тонкої кишки[36]

2.3 Функції тонкої кишки

У тонкій кишці продовжується хімічна переробка їжі й всмоктування розщеплених продуктів, відбувається її механічне перемішування і просування в напрямку до товстої кишки. Тобто цей відділ ШКТ виконує функцію травлення і всмоктування (абсорбції). Детальніше процеси травлення опишемо нижче. Крім цієї важливої функції, тонка кишка виконує ще ряд допоміжних, а інколи і не менш важливих функцій: підвищення рН хімусу, ендокринну, захисну, екскреторну та інші.

Одна з основних функцій дванадцятипалої кишки полягає в підвищенні pH харчової кашки (хімусу), що поступає зі шлунку до лужного, щоб вона не подразнювала дистальніші відділи тонкої кишки і була придатна для здійснення кишкового травлення. Інша важлива функція дванадцятипалої кишки полягає в ініціації й регулюванні секреції панкреатичних ферментів і жовчі залежно від кислотності і хімічного складу харчової кашки, що поступає в неї [59]. Слизова оболонка тонкої кишки виділяє в кров безліч гормонів (ендокринна функція ), а також шляхом їхнього локального вивільнення (паракринна функція) або у вигляді нейротрансміттерів.

До гормонів тонкої кишки належать: секретин, холецистокінін-панкреазимін, шлунковий інгібуючий поліпептид та ін.

Секретин – пептид, який містить 27 амінокислот і стимулює продукцію панкреатичного соку, бікарбонату, вихід жовчі та інгібує виділення гастрину, кислу шлункову секрецію і скоротливу здатність шлунку.

Холецистокінін-панкреазимін виробляється клітинами слизової оболонки тонкої кишки в результаті контакту з амінокислотами й жирними кислотами. Викликає скорочення жовчного міхура й релаксацію сфінктера Одді, а також секрецію панкреатичних ферментів. Впливає на слизову оболонку кишки й підшлункової залози, звільняє інсулін. Шлунковий інгібуючий поліпептид (ШІП) виділяється за допомогою впливу глюкози й жиру, стимулює вироблення інсуліну. Збільшує відповідь на оральне навантаження глюкозою (на противагу внутрівенному введенню)[64].

Сутність екскреторної функції ТК полягає у вибірковому нагромадженні певними клітинами кишкового епітелію (клітинами Панета) кінцевих продуктів обміну із внутрішнього середовища організму: токсинів, ліків й інших речовин і виділенню їх з організму.

Ще одна функція дуоденального відділу полягає в підтримці зворотного зв’язку зі шлунком – здійсненні рефлекторного відкриття і закривання пілоричного сфінктера ( pylorus ) шлунку залежно від кислотності і хімізму харчової кашки, що поступає до неї, а також регулюванні кислотності і пептичної активності шлункового соку через секрецію гуморальних факторів, що впливають на секреторну функцію шлунку.

Імунна функція. Слизова оболонка тонкої кишки перешкоджає проникненню патогенної флори і є основним джерелом імуноглобулінів, плазматичних клітин в lamіna proprіa . М-клітини лімфоцитів, що перебувають у Пейєрових бляшках, впливають на міграцію антигенів у регіональні лімфатичні вузли й у кров’яне русло з наступним поверненням антигенів для перерозподілу в lamіna proprіa і вироблення специфічних антитіл.

Моторна функція тонкого кишечника та її регуляція. Завдяки руховій активності тонкої кишки порції хімусу пе ремішуються із панкреатичним соком, жовчю і секретом кишкових залоз. Перемішування здійснюється за рахунок ритмічної сегментації та маятникоподібних рухів. Просування хімусу відбувається завдяки перистальтичним рухам, які з’являються наприкінці травлення і поширюються на всю довжину тонкої кишки [50].

Є декілька типів таких рухів. Перший тип – однофазні ритмічні скорочення . Їх ритм для ДПК та верхньої частини порожньої кишки становить 17-19 або 18-20 скорочень за хвилину, а для нижньої частини клубової кишки – 12-14 скорочень за хвилину. Другий тип – скорочення, які проштовхують хімус по кишці в кадуальному напрямку. Цей тип поділяється на два види скорочень:

а – високі однофазні хвилі; б – високі хвилі з широкою основою, на які накладуються скорочення 1 типу . Вид „б” ідентичний великим хвилям по Інгерфінгеру і Ельбботту. Третій тип скорочень – тонічні хвилі, які продовжуються декілька хвилин. На них накладаються хвилі 1 і 2 типів [7]. Інші автори рухи ТК поділяють на дві групи: маятникові (перемішують харчову масу в кишці) і перистальтичні (які рухають вміст тонкої кишки в напрямку до товстої кишки). Хоча П. Г. Богач (1960) показав, що це відносна класифікація, оскільки при рухах перистальтичних хвиль хімус перемішується, а ритмічні (коливальні) скорочення можуть поступово рухати хімус в каудальному напрямку.

Можна виділити декілька типів скорочень сегментів ТК. Перший варіант – скорочення одного сегменту при відносному спокої інших. Другий варіант – одночасне скорочення двох ділянок віддалених одна від одної. Третій тип скорочення починається „спонтанним” скороченням проксимального сегменту і послідовним введенням в процес всіх інших сегментів, які лежать дистальніше від нього [17].

Перші порції хімусу, який залишився після всмоктування, попадають у товсту кишку через 3,5-4 години після прийняття їжі, а через 8-10 год перехід хімуса в товстий кишечник завершується. Крім цього, протягом усього часу знаходження хімусу в порожнині тонкого кишечника спостерігається скорочення і розслаблення кишечних ворсинок. Це забезпечує контакт їх з новими порціями хімусу, поліпшує всмоктування і відтік лімфи.

Моторна функція тонкого кишечника знаходиться під контролем цілого ряду регуляторних механізмів. По-перше, гладким м’язам стінок кишок властивий автоматизм, який зумовлений спонтанною деполяризацією пейсмеккерних клітин. Ці клітини зосереджені у двох вузлах, один з яких локалізується в місці впадіння жовчної протоки в 12-палу кишку, а другий – в клубовій кишці. По-друге, регуляція рухової активності тонкого кишечника здійснюється за рахунок місцевих рефлекторних дуг, які замикаються в нейронах Ауербахового міжм’язового сплетіння. Адекватним стимулом цих рефлексів є розтягування стінок кишки хімусом.

Автоматизм і місцеві рефлекси коригуються вищерозташованими центрами вегетативної нервової системи та гормонами. Парасимпатичні нерви стимулюють, а симпатичні – пригнічують моторну функцію тонкого кишечника. Посилюють моторну функцію такі гормони, як вазопресин, окситоцин, брадікінін, серотонін, гастрін, мотілін, холеци-стокікін-панкреозімін, а також кислоти, луги і кінцеві продукти травлення.

Рух ворсинок регулююється Мейснеровим нервовим сплетінням[8]. Деякі автори вважають, що під впливом кислого хімусу в слизовій оболонці кишок утворюється гормон віплікінін, який посилює рух ворсинок.

На моторику тонкої кишки великий вплив здійснює і кора головного мозку. Так, помічено, що при розмові чи навіть думках про смачну їжу, моторика кишечника посилюється, а при негативному відношенні до їжі – вона гальмується. Деколи при сильних емоціях, наприклад, при страсі спостерігається бурхлива перистальтика кишечника, так званий „нервовий понос”. Ці впливи реалізуються через гіпоталамус і лімбічну систему [50].

Очевидним є те, що повноцінне протікання процесів травлення й всмоктування можливе тільки при нормальному функціонуванні апаратів з утворення слизу і скорочення тонкої кишки. Завдяки роботі скорочувального апарата ТК, представленого м’язовою оболонкою, відбувається перемішування хімуса і його просування по кишечнику. Слід зазначити, що важливу роль в організації моторно-евакуаторної діяльності ТК відіграють електричні імпульси, що виникають у результаті періодичних змін проникності оболонки клітин гладких м’язів для іонів Ca, Na і K. Детальніше розглянемо і процеси травлення, які проходять в тонкій кишці.

2.4 Процеси травлення в різних відділах тонкої кишки і травні ферменти

У тонкій кишці під впливом кишкового соку відбувається остаточний гідроліз усіх харчових речовин до стадії мономерів і всмоктування їх в кров і лімфу. Травлення в тонкій кишці відбувається спочатку в її порожнині – порожнинне травлення, а потім в зоні кишкового епітелію за допомогою ферментів, які фіксуються на мікроворсинках кишкового епітелію – пристінкове, або мембранне травлення. Взагалі ж засвоєння харчових речовин здійснюється в три етапи: порожнинне травлення – мембранне травлення –всмоктування. Порожнинне травлення складає 20%, пристінкове– 80%.

Порожнинне травлення відбувається в основному в проксимальних відділах тонкої кишки за рахунок панкреатичного соку і жовчі, забезпечує гідроліз поживних речовин до відносно великих „осколків”. Процес порожнинного кишкового травлення починається у дванадцятипалій кишці. Харчовий хімус у дуоденальному відділі перетравлюється під дією травних соків підшлункової залози, а також жовчі. В результаті білки, жири і вуглеводи підлягають розщепленню до речовин, які надалі можуть всмоктуватися в кров і лімфу через ворсинки [3].

Пристінкове (мембранне) травення здійснюється під дією ферментів, фіксованих на зовнішній поверхні клітинних мембран ентероцитів. Існує спеціальна структура – щіткова облямівка. Вона утворена мікроворсинками мембран ентероцитів;на кожному ентероцитідо 3 тис. мікроворсинок. Довжина приблизно 0,75-1,5 мкм, діаметр приблизно 0,1 мкм. За рахунок щіткової облямівки збільшується площа контакту харчових продуктів з мембраною (в 14-39 разів). Мембранне травлення завершує гідроліз проміжних продуктів попрожнинного травлення. Пристінкове травлення здійснюється в стерильних умовах, тому що з мікроворсинками епітеліоцитів зв’язані філаменти, що утворюють гліколікс, який грає роль фільтра.

За рахунок пристінкового травлення об’єднуються гідроліз і всмоктування. Кінцеві продукти гідролізу надходять відразу на вхід транспортних систем [63;50].

Кількість та скалад кишкового соку. У людини залози слизової оболонки ТК утворюють кишковий сік, загальна кількість якого за добу досягає 1,8-2,5 л. Його рН становить 7,2-7,5, але при посиленні секреції може збільшитись до 8,6. Лужна реакція створюється гідрокарбонатами.Кишковий сік містить більше 20 різних травних ферментів [49].

При центрифугуванні сік ділиться на дві частини: надосадова рідина майже не містить ферментів, а в осад випадає велика кількість злущених з поверхні кишки епітеліоцитів (за добу злущується близько 200 г), слиз, лейкоцити і значна кількість різних ферментів, які беруть участь у завершальних стадіях гідролізу білків, жирів та вуглеводів. Найважливіші з них– пептидази, сахараза, мальтаза, лактаза та ліпаза.

Сік також містить ряд неорганічних сполук.Функції кишкового соку різноманітні. За його участю відбуваються остаточний гідроліз поживних речовин, захист слизової оболонки, підтримання хімусу в рідкому стані, формування лужної реакції кишкового вмісту [51].

Секреція панкреатичного соку починається з умовних подразників, ще з потрапляння їжі в рот: запаху, вигляду страви і навіть у людини при розмові про їжу. Посилюється соковиділення при дії їжі на рецептори порожнини рота. Значне виділення рідкої частини соку спостерігається при механічному подразненні слизової оболонки кишки. Продукти перетравлення харчових речовин також стимулюють виділення соку, багатого на ферменти. Кишкову секрецію стимулює й вазоактивний інтестінальний пептид. Центр соковиділення знаходиться з довгастому мозку.

Секреторними нервами є парасимпатичні нерви (блукаючий нерв). Симпатичні нерви гальмують виділення соку підшлункової залози. Тому негативні емоції, біль та інші стани, які збуджують симпатичну нервову систему, гальмують секрецію.Виділення кишкового соку посилюється гуморальними механізмами, а саме такими гормонами, як секретин, холецистокінін-панкреазимін, мотилін[3]. Секреторна діяльність підшлункової залози порушується у людей з пониженою кислотністю шлункового соку. У таких людей соляна кислота не надходить у дванадцятипалу кишку, в результаті чого не утворюється секретин і холецистокінін-панкреазимін, що призводить до різкого зменшення панкреатичного соковиділення.

Травні ферменти. Протеолітичні ферменти (трипсиноген, що активується ентерокіназою і трансформується в трипсин, ендопептидази, экзопептидази) розщеплюють білки до пептидів і амінокислот. Ці ферменти виробляються підшлунковою залозою в неактивному стані. Трипсиноген (неактивна форма ферменту) переходить у трипсин (активна форма ферменту) під впливом ентерокінази, яка утворюється слизовою кишечника. Трипсин активує хемотрипсиноген, перетворюючи його в хемотрипсин. Протеолітичні ферменти підшлункового соку діють тільки в лужному середовищі, на відміну від пепсину шлункового соку.

Ліполітичні ферменти (ліпаза, фосфоліпаза) розщеплюють жири і фосфоліпіди до жирних кислот і гліцерину. Ці ферменти діють тільки в лужному середовищі і розщеплюють жири, які раніше були емульговані жовчю.

Амілолітичні ферменти (амілаза, мальтаза, лактаза) гідролізують вуглеводи. Амілаза розщеплює полісахарид крохмаль до дисахаридів. Мальтаза розщеплює дисахарид мальтозу до глюкози. Лактаза розщеплює молочний цукор до моносахариду глюкози.

Всмоктування – це перехід поживних речовин з порожнини травного тракту у внутрішнє середовище організму – кров і лімфу. Всмоктування відбувається в будь-якому відділі шлунково-кишкового тракту, але в основному– в тонкій кишці. Стінки тонких кишок спеціально пристосовані для всмоктування.

Завдяки наявності в стінці кишечника складок, ворсинок і мікроворсинок загальна поверхня, на якій відбувається всмоктування, складає 200 м² [3]. При цьому білки і вуглеводи всмоктуються по венозним судинам, а жири – по лімфатичним.

Під час травлення гладкі м’язові волокна ворсинки скорочуються декілька разів на хвилину і ворсинка при цьому скорочується, а вміст лімфатичної судини


8-09-2015, 19:43