Цитология, эмбриология, общая гистология

Период размножения. Клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное число хромосом. Клетки интенсивно делятся митозом. Делящиеся клетки являются стволовыми клетками и пополняют запас сперматогоний.

Период роста. Клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное число хромосом. Увеличивается размер клетки и происходят сложные изменения в перераспределении наследственного материала в ядре, в связи с чем различают четыре стадии: лептотенную, зиготенную, пахитенную, диплотенную

Период созревания. Это процесс развития сперматид с половинным числом хромосом.

В процессе созревания из каждого первичного сперматоцита возникает 4 сперматиды с одинарным числом хромосом. В них хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, расположены вблизи ядра. Другие органеллы, а также включения почти отсутствуют. Сперматиды не способны делиться.

Период формирования. Сперматида приобретает морфологические свойства, характерные для спермия. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, в виде чехлика охватывающую ядро сперматиды. Акросома богата ферментом гиалуронидазой. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли. Проксемальная центриоль остается в шейке спермия, а дистальная – идет на построение хвостика.

Развитие яйцеклеток, овогенез - сложный и очень длительный процесс. Он начинается в период эмбриогенеза и завершается в органах половой системы половозрелой самки. Слагается овогенез из трех периодов: размножения, роста, созревания.

Период размножения протекает в период внутриутробного развития и завершается в течение первых месяцев после рождения. Клетки называются овогониями, имеют диплоидное число хромосом.

В период роста клетки называются первичными ооцитами. Изменения в ядрах аналогичны первичным сперматоцитам. Затем в ооците начинается интенсивный синтез и накопление желтка: стадия превителлогенеза и стадия вителлогенеза. Вторичная оболочка ооцита состоит из одного слоя фолликулярных клеток. Превителлогенез обычно длится до наступления половой зрелости самки. Период созревания состоит из быстро следующих друг за другом делений созревания, в ходе которых диплоидная клетка становится гаплоидной. Этот процесс обычно протекает в яйцеводе после овуляции.

Первое деление созревания завершается образованием двух неравноценных структур - вторичного ооцита и первого направительного или редукционного тельца . В ходе второго деления также образуется одна зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Первое тельце также делится. Следовательно, из одного первичного ооцита в процессе созревания возникает только одна зрелая яйцеклетка и три направительных тельца последние вскоре гибнут.

Все яйцеклетки генетически однородны, т. к. имеют только Х-хромосому.

3. Оплодотворение - слияние половых гамет и образование нового одноклеточного организма (зиготы). От зрелой яйцеклетки она отличается удвоенной массой ДНК, диплоидным числом хромосом. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее, происходит оно в яйцеводе при пассивном её передвижении по направлению к матке. Движение спермиев в половых путях самки осуществляется благодаря функции аппарата движения этой клетки (хемотаксиса и реотаксиса), перистальтическим сокращениям стенки матки, движению ресничек, покрывающих внутреннюю поверхность яйцевода. При сближении половых клеток ферменты акросомы головки спермия разрушают слой фолликулярных клеток, вторичную оболочку яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание цитоплазмы - бугорок оплодотворения. В ооцит проникают головка и шейка. У млекопитающих в оплодотворении участвует только один спермий - поэтому процесс называется моноспермией: ХY - самец, XX - самка.

У птиц, рептилий наблюдается полиспермия. У птиц все спермии имеют Z - хромосому, а яйцеклетки Z или W - хромосому.

После проникновения спермия в яйцеклетку вокруг последней формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению в ооцит других спермиев ядра половых клеток называются: мужской пронуклеус, женский пронуклеус. Процесс их соединения называется синкарионом. Центриоль, привнесенная спермием, делится и расходится, образуется ахроматиновое веретено. Начинается дробление. Дробление - дальнейший процесс развития одноклеточной зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, которая состоит из стенки - бластодермы и полости - бластоцеля. В процессе митотического деления зиготы образуются новые клетки - бластомеры.

Характер дробления у хордовых различен и в значительной степени обусловлен типом яйцеклетки. Дробление может быть полным (голобластическим) или частичным (меробластическим). При первом типе принимает участие весь материал зиготы, при втором - только та ее зона, которая лишена желтка.

Полное дробление классифицируют на равномерное и неравномерное. Первое характерно для олиго изолецитальных яиц (ланцетник, аскарида и др.). В оплодотворенной яйцеклетке различают два полюса: верхний - анимальный и нижний - вегететивный. После оплодотворения желток перемещается к вегетативному полюсу.

Дробление завершается образованием бластулы, форма которой напоминает шар, заполненный жидкостью. Стенка шара образована клетками бластодермы. Таким образом, при полном равномерном дроблении материал всей зиготы участвует в дроблении и после каждого деления число клеток увеличивается вдвое.

Полное неравномерное дробление характерно для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных яйцеклеток. Это амфибии. Тип бластулы у них – целобластула.

Частичное, или меробластическое (дискоидальное) дробление распространено у рыб, птиц и характерно для полилецитальных и телолецитальных яиц (тип бластулы называется дискобластулой).

Гаструляция. При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста , дифференцировки клеток и их перемещений формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма, энтодерма и мезодерма.

Типы гаструляции: 1) инвагинация, 2) эпиболия (обрастание), 3) иммиграция (вселение), 4) деляминация (расслоение).

Закладка осевых органов. Из указанных зародышевых листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы ( нервная трубка), хорда и кишечная трубка.

В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела.

В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, склеротом. Нефрогонадотом.

При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы. Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного. Процессы дробления у различных представителей хордовых очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также весьма варьируют в пределах Chordata.

Так, гаструляция у ланцетника типично инвагинационная, начинается она впячиванием презумптивной энтодермы. Вслед за энтодермой инвагинирует в бластоцель материал хорды, а через боковую и вентральную губы бластопора погружается мезодерма. Передняя (или дорсальная) губа бластопора состоит из материала будущей нервной системы, а изнутри из клеток будущей хорды. Как только энтодермальный пласт приходит в контакт с внутренней стороны эктодермального пласта, начинаются процессы, приводящие к формированию зачатков осевых органов.

Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего ”желточного шара”. Это означает, что гаструляция включает и разрастание бластодиска.

Клеточный материал всех трех зародышевых пластов по переднему и боковым краям бластодиска начинают нарастать на желток. Таким образом формируется так называемый желточный мешок.

Желточный мешок как часть зародыша выполняет многообразные функции:

1) это орган с трофической функцией, т. к. дифференцирующийся энтодермальный пласт продуцирует ферменты, помогающие расщеплять вещества желтка, а в дифференцирующемся мезодермальном пласте образуются кровеносные сосуды, находящиеся в связи с сосудистой системой собственно зародыша.

2) желточный мешок - орган дыхания. Газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов мешка и эктодермальный эпителий.

3) “кровяная мезенхима” является клеточной основой кроветворения. Желточный мешок - первый кроветворный орган зародыша.

Лягушки, тритоны и морские ежи являются главнейшими объектами экспериментальных эмбриологических исследований в ХХ веке.

Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено желтком.

Первый заметный признак начинающейся гаструляции у лягушек - это появление бластопора, т. е. вдавления или щели в середине серого серпа.

Достойно особого внимания поведение клеточного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов, будущий эпидермис и материал нервной системы покрывает всю поверхность зародыша. Презумптивный эпидермис кожи перемещается и истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нервной системы перемещается почти исключительно в меридиональных направлениях. Пласт клеток будущей нервной системы в поперечном направлении сокращается, презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в анимально-вегетативном направлении.

Обобщим известное нам о судьбе каждого из зародышевых листков.

Производные эктодермы. Из клеток, составляющих наружный пласт, размножаясь и дифференцируясь, формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и т. п. Кстати сказать, почти всегда каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых листков. Например, кожа млекопитающих развивается из эктодермы и мезодермы.

Обширная часть первичной эктодермы “погружается” внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе.

Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт развивается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Эпителий дыхательной системы развивается из переднего отдела кишечника. Но в его происхождении участвует клеточный материал так называемой прехордальной пластинки.

Производные мезодермы. Из неё развиваются все мышечные ткани, все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников.

У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокупности клеток, образующих компактный эпителиальный слой, т. е. собственно мезодерму, но в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподобных клеток. Эта часть мезодермы называется мезенхимой. Собственно мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гомологичны. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима имеет общее с остальной мезодермой происхождение.

У всех животных, которым свойственно иметь целом (вторичная полость тела), начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника называется спланхноплеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется соматоплеврой.

Таким образом, в ходе развития зародыша формируются различные полости, имеющие важное морфогенетическое значение. Сначала появляется полость Бэра, превращающаяся в первичную полость тела - бластоцель, затем возникает гастроцель (или гастральная полость), наконец у многих животных - целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.

Особенности эмбриогенеза млекопитающих и птиц

1. Внезародышевые органы.

2. Плацента млекопитающих.

3. Стадии пренатального периода онтогенеза жвачных, свиней и птиц.

1. У зародышей рептилий и птиц также формируется желточный мешок. В этом участвуют все зародышевые пласты. В течение 2-го и 3-го дней развития куриного зародыша во внутренней части area opaca развивается сеть кровеносных сосудов. Их появление неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. Таким образом, одна из функций желточного мешка зародышей птиц - эмбриональное кроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы - печень, селезенка, костный мозг.

Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток.

У зародышей птиц кроме желточного мешка образуются ещё три провизорных органа, которые принято называть зародышевыми оболочками, - амнион, сероза и аллантоис. Эти органы можно рассматривать как выработавшиеся в процессе эволюции адаптации эмбрионов.

Амнион и сероза возникают в теснейшей взаимосвязи. Амнион в виде поперечной складки, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и покрывает его, как капюшон. В дальнейшем боковые участки амниотических складок нарастают по обеим сторонам собственно зародыша и срастаются. Амниотические складки состоят из эктодермы и париетального листка мезодермы.

Сопряженно со стенкой амниотической полости развивается еще одно важное провизорное образование – сероза , или серозная оболочка. Она состоит из эктодермального листка, ”смотрящего” на зародыш, и мезодермального, ”смотрящего” наружу. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой. Это и есть сероза.

Амнион и сероза являются, конечно, ”оболочками”, т. к. действительно покрывают и объединяют собственно эмбрион от внешней среды. Однако это - органы, части зародыша с весьма важными функциями. Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, от сотрясений, от прилипания к оболочке яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отметил ещё Леонардо да Винчи.

Серозная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки (под действием выделяемых хорионом ферментов).

Развивается ещё один провизорный орган - аллантоис, выполняющий сначала функцию зародышевого мочевого пузыря. Он появляется как вентральный вырост энтодермы задней кишки. У куриного зародыша этот выступ появляется уже на 3 день развития. В середине эмбрионального развития птиц аллантоис разрастается под хорионом по всей поверхности зародыша с желточным мешком.

В самом конце эмбрионального развития птиц (и рептилий) провизорные органы зародыша постепенно прекращают свои функции, они редуцируются, зародыш начинает дышать воздухом, имеющимся внутри яйца (в воздушной камере), пробивает скорлупу, освобождается от яйцевых оболочек и оказывается во внешней среде.

Внезародышевыми органами млекопитающих является желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плацента (рис. 5).

2. У млекопитающих связь эмбриона с материнским организмом обеспечивается формированием специального органа - плаценты (детского места). Источником его развития является алланто-хорион. Плаценты по своему строению разделяются на несколько типов. В основе классификации положено два принципа: а) характер распределения ворсинок хориона и 2) способ их связи со слизистой матки (рис. 6).

По форме различают несколько типов плаценты:

1) Диффузная плацента (эпителиохориальная) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Питание зародыша осуществляется посредством маточных желез, секретирующих маточное молочко, которое всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей. Такая плацента характерна для свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота.

Рис. 5. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А — процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); Б — образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В — начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г — обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д — смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); Е — замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).

2) Котиледонная плацента (десмохориальная) - ворсинки хориона расположены кустиками - котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон-карункул называется плацентомом. Такая плацента свойственна жвачным.

3) Поясная плацента (эндотелиохориальная) - ворсинки в виде широкого пояса окружают плодный пузырь и располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов.

4) Дискоидальная плацента (гемохориальная) - зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такая плацента встречается у приматов.

3. Работники животноводства своей практической деятельностью разводят и выращивают животных. Это сложные биологические процессы, и, чтобы сознательно управлять или искать пути их совершенствования, зооинженер и ветеринарный врач должны знать основные закономерности развития животных на протяжении их индивидуальной жизни. Нам уже известно, что цепь изменений, которую переживает организм от момента своего возникновения до естественной смерти, называется онтогенезом. Он слагается из качественно различных периодов. Однако периодизация онтогенеза разработана ещё недостаточно. Одни ученые считают, что онтогенетическое развитие организма начинается с развития половых клеток, другие - с образования зиготы.

А Б В Г

Рис. 6. Типы гистологического строения плацент:

А — эпителиохориальная; Б — десмохориальная; В — эндотелиохориальная: Г — гемохориальная; I — зародышевая часть; II — материнская часть; 1 — эпителий: 2 — соединительная ткань и 3 — эндотелий кровеносного сосуда ворсинки хориона; 4 — эпителий; 5 — соединительная ткань и 6 — кровеносные сосуды и лакуны слизистой оболочки матки.

После возникновения зиготы последующий онтогенез с/х животных разделяется на внутриутробное и послеутробное развитие.

Продолжительность подпериодов внутриутробного развития с/х животных, сутки (по Г.А. Шмидту).

В эмбриогенезе животных благодаря их родству имеются некоторые принципиально сходные черты: 1) образование зиготы, 2) дробление, 3) образование зародышевых листков, 4) дифференцировка зародышевых листков, приводящая к образованию тканей и органов.

Общая гистология. Эпителиальные ткани

1. Развитие тканей.

2. Классификация эпителиальных тканей.

3. Железы и критерии их классификации.

1. Организм животных построен из клеток и неклеточных структур, специализированных на выполнении определенных функций. Популяции клеток, разные по функции, отличаются строением и специфичностью синтеза внутриклеточных белков.

В процессе развития первоначально однородные клетки приобрели различия в обмене веществ, строении, функции. Этот процесс называется дифференциацией. При этом реализуется генетическая информация, исходящая от ДНК клеточного ядра, которая проявляется в конкретных условиях. Приспособление клеток к этим условиям называется адаптацией.

Дифференцировка и адаптация обусловливают развитие между клетками и их популяциями качественно новых взаимосвязей и отношений. При этом в значительной степени возрастает значение целостности организма, т. е. интеграция. Так, каждая стадия эмбриогенеза - это не просто увеличение числа клеток, а новое состояние целостности.

Интеграция - это объединение клеточных популяций в более сложные функционирующие системы - ткани, органы. Нарушить её можно вирусами, бактериями,


8-09-2015, 23:35