Морфофункциональные и генетические различия, возникшие в процессе филогенеза, позволили клеткам и неклеточным структурам объединиться в так называемые гистологические ткани.
Тканью называется исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, характеризующаяся общим строением, функцией и происхождением.
Различают четыре основных типа тканей: эпителиальные, соединительные или опорно-трофические, мышечные и нервная. Существуют и другие классификации.
2. Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции. Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов; у него функции всасывания, выделения. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.
В развитии эпителиальной ткани принимают участие все зародышевые листки.
Все эпителии построены из эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Соединяясь прочно друг с другом с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания и путем интердигитации эпителиоциты образуют клеточный пласт, функционирующий и регенерирующий. Обычно пласты расположены на базальной мембране, которая, в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий (рис. 7).
Эпителиальные ткани характеризуются полярной дифференциацией, которая сводится к разному строению или слоев эпителиального пласта, или полюсов эпителиоцитов. Например, на апикальном полюсе плазмолемма образует всасывающую каемку или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находится ядро и большинство органелл.
В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые.
В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество слоев в эпителиальном пласте, поэтому она именуется морфологической.
3. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки - секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или является только его частью.
Различают эндокринные и экзокринные железы. Морфологически разница в наличии выводного протока у вторых. Экзокринные железы могут быть одно- и многоклеточными. Пример: бокаловидная клетка в простом столбчатом каёмчатом эпителии. По характеру ветвления выводного протока различают простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных - ветвящийся. Концевые отделы у простых желез разветвляются и неразветвляются, у сложных - разветвляются.
По форме концевых отделов экзокринные железы классифицируют на альвеолярные, трубчатые и трубчато-альвеолярные. Клетки концевого отдела именуются гландулоцитами.
По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные и мерокринные. Это сальные, затем потовые и молочные, железы желудка соответственно.
Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное положение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются высокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляется главным образом митотическим способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются, стареют и гибнут. Их восстановление называется физиологической регенерацией. Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причине травмы, называется репаративной регенерацией.
В однослойных эпителиях регенерационной способностью обладают все клетки, в многослойных - стволовые. В железистом эпителии при голокриновой секреции такой способностью обладают стволовые клетки, находящиеся на базальной мембране. В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом, путем внутриклеточной регенерации.
Рис. 7. Схема различных типов эпителия
А. Однослойный плоский.
Б. Однослойный кубический.
В. Однослойный цилиндрический.
Г. Многорядный цилиндрический мерцательный.
Д. Переходный.
Е. Многослойный плоский неороговевающий.
Ж. Многослойный плоский ороговевающий.
Опорно-трофические ткани. кровь и лимфа
1. Кровь. Клетки крови.
2. Лимфа.
3. Гемоцитопоэз.
4. Эмбриональный гемоцитопоэз.
С этой темы начинаем изучение группы родственных тканей, именуемых как соединительные. Сюда входят: собственно соединительная ткань, клетки крови и кроветворных тканей, скелетные ткани ( хрящевая и костная ), соединительные ткани со специальными свойствами.
Проявление единства перечисленных выше видов ткани является происхождение их из общего эмбрионального источника - мезенхимы.
Мезенхима - совокупность эмбриональных сетевидно связанных отростчатых клеток, заполняющих промежутки между зародышевыми листками и зачатками органов. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток определенных участков мезодермы - дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом. В различных её участках возникают многочисленные мезенхимные производные - кровяные островки с их эндотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и гладкой мышечной ткани и др.
1. Внутрисосудистая кровь - подвижная тканевая система с жидким межклеточным веществом плазмой и форменными элементами - эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками.
Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внутренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных процессов уровне. Кровь выполняет в организме разносторонние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую, защитную, регуляторную, выделительную и другие.
Несмотря на подвижность и изменяемость крови, её показатели в каждый момент соответствуют функциональному состоянию организма, поэтому исследование крови является одним из важнейших диагностических методов.
Плазма - жидкая составная часть крови, содержит 90-92% воды и 8-10% сухих веществ, в т. ч. 9% органических и 1% минеральных веществ. Основные органические вещества плазмы крови - белки (альбумины, различные фракции глобулинов и фибриноген). Иммунные белки (антитела), а большинство их содержится в гамма-глобулиновой фракции, называют иммуноглобулинами. Альбумины обеспечивают перенос различных веществ - свободных жирных кислот, билирубина и др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания крови.
Эритроциты являются основным типом клеток крови, т. к. их в 500-1000 раз больше, чем лейкоцитов. В 1мм 3 крови крупного рогатого скота содержится 5,0-7,5млн, лошади - 6-9 млн., овцы - 7-12 млн., козы - 12-18 млн., свинья - 6-7,5 млн., куры - 3-4 млн. эритроцитов.
Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у млекопитающих являются безъядерными клетками и имеют форму двояковогнутого диска со средним диаметром круга 5-7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальные. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита в 1,64 раза.
Между количеством эритроцитов и их величиной существует обратная зависимость.
Эритроциты покрыты оболочкой - плазмолеммой(толщиной 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% углеводов. Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов, ионов Na.
Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из гемоглобина - уникального сложного окрашенного соединения - хромопротеида, в небелковой части которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное образовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Именно благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция эритроцитов. Оксигемоглобин = гемоглобин+О2.
Наличие гемоглобина в эритроцитах обуславливает выраженную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому- Гимзе (эозин + азур II). Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. При некоторых формах анемий центральная бледно окрашенная часть эритроцитов увеличена - гипохромные эритроциты. При суправитальном окрашивании крови бриллиантовым крезиловым синим можно обнаружить молодые формы эритроцитов, содержащие зернисто-сетчатые структуры. Такие клетки называют ретикулоцитами, они являются непосредственными предшественниками зрелых эритроцитов. Подсчет ретикулоцитов используется для получения информации о скорости образования эритроцитов.
Период жизни эритроцита 100-130 дней ( у кроликов 45-60 дней). Эритроциты обладают свойством противостоять различным разрушительным воздействиям - осмотическим, механическим и др. При изменениях концентрации солей в окружающей среде мембрана эритроцита перестаёт удерживать гемоглобин, и он выходит в окружающую жидкость - явление гемолиза. Выход гемоглобина может происходить в организме при действии змеиного яда, токсинов. Гемолиз развивается также при переливании несовместимой по группе крови. Практически важно при введении в кровь животным жидкостей осуществлять контроль за тем, чтобы вводимый раствор был изотоническим.
У эритроцитов по сравнению с плазмой и лейкоцитами крови относительно большая плотность. Если кровь обработать противосвертывающими веществами и поместить в сосуд, то отмечают оседание эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у животных разного возраста, пола и вида неодинакова. Высокая СОЭ у лошадей и, наоборот, низкая у крупного рогатого скота. СОЭ имеет диагностическое и прогностическое значение.
Лейкоциты - разнообразные по морфологическим признакам и функциям клетки сосудистой крови. В организме животных они выполняют многообразные функции, направленные прежде всего на защиту организма от чужеродного влияния путем фагоцитарной активности, участия в формировании гуморального и клеточного иммунитета, а также в восстановительных процессах при тканевых повреждениях. В 1 мм3 крови у крупного рогатого скота их насчитывается 4,5-12 тыс., у лошадей - 7-12 тыс., овец - 6-14 тыс., свиней - 8-16 тыс., кур - 20-40 тыс. Увеличение количества лейкоцитов - лейкоцитоз - характерный признак для многих патологических процессов.
Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем мигрируют в вокруг сосудистую соединительную ткань и органы, где осуществляют свою основную функцию.
Особенность у лейкоцитов та, что они обладают подвижностью за счет образующихся псевдоподий. В лейкоцитах различают ядро и цитоплазму, содержащую различные органеллы и включения. Классификация лейкоцитов основана на способности окрашиваться красителями и зернистости.
Лейкоциты зернистые (гранулоциты): нейтрофилы (25-70%), эозинофилы (2-12%), базофилы (0,5-2%).
Лейкоциты незернистые (агранулоциты): лимфоциты (40-65) и моноциты (1-8%).
Определенное процентное соотношение между отдельными видами лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой - лейкограммой.
Увеличение в лейкограмме процента нейтрофилов типично для гнойно-воспалительных процессов. У зрелых нейтрофилов ядро состоит из нескольких сегментов, соединенных тонкими перемычками.
По сравнению с нейтрофилами эозинофилы менее подвижны и обладают меньшей фагоцитарной активностью. Они участвуют в ограничении воспалительного процесса. Эозинофилы являются важнейшими эффекторными клетками в противопаразитарном иммунитете.
На поверхности базофилов расположены специальные рецепторы, с помощью которых связываются иммуноглобулины Е. Они участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа.
Циркулирующие в крови моноциты являются предшественниками тканевых и органных макрофагов. После пребывания в сосудистой крови (12-36 ч) моноциты мигрируют через эндотелий капилляров и венул в ткани и превращаются в подвижные макрофаги.
Лимфоциты - важнейшие клетки, участвующие в разнообразных иммунологических реакциях организма. Большое количество лимфоцитов находится в лимфе.
Различают два основных класса лимфоцитов: Т- и В-лимфоциты. Первые развиваются из костномозговых клеток в корковой части долек тимуса. В плазмолемме имеют антигенные маркеры и многочисленные рецепторы, с помощью которых происходит распознавание чужеродных антигенов и иммунных комплексов.
В-лимфоциты образуются из стволовых предшественников в фабрициевой сумке (Bursa). Местом развития их считают миелоидную ткань костного мозга.
Эффекторными клетками в системе Т-лимфоцитов являются три основные субпопуляции: Т-киллеры (цитотоксические лимфоциты), Т-хелперы (помощники) и Т-супрессоры (угнетающие). Эффекторными клетками В-лимфоцитов являются плазмобласты и зрелые плазмоциты, способные в повышенном количестве продуцировать иммуноглобулины.
Кровяные пластинки - безъядерные элементы сосудистой крови млекопитающих. Это небольшие цитоплазматические фрагменты мегакариоцитов красного костного мозга. В 1 мм3 крови их насчитывается 250-350 тыс. кровяных пластинок. У птиц сходные по функции клетки называются тромбоцитами.
Кровяные пластинки имеют важнейшее знание в обеспечении основных этапов остановки кровотечения - гемостаза.
2. Лимфа - почти прозрачная желтоватая жидкость, находящаяся в полости лимфатических капилляров и сосудов. Образование её обусловлено переходом составных частей плазмы крови из кровеносных капилляров в тканевую жидкость. В образовании лимфы существенное значение имеют взаимоотношение гидростатического и осмотического давления крови и тканевой жидкости, проницаемость стенки кровеносных капилляров и т. д.
Лимфа состоит из жидкой части - лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма отличается от плазмы крови меньшим содержанием белков. В лимфе содержится фибриноген, поэтому она также способна к свертыванию. Главные форменные элементы лимфы - лимфоциты. Состав лимфы в различных сосудах лимфатической системы неодинаков. Различают периферическую лимфу (до лимфоузлов) , промежуточную (после лимфоузлов) и центральную (лимфа грудного и правого лимфатического протоков), наиболее богатая клеточными элементами.
3. Кроветворение (гемоцитопоэз) - многостадийный процесс последовательных клеточных превращений, приводящих к образованию зрелых клеток периферической сосудистой крови.
В постэмбриональный период у животных развитие клеток крови осуществляется в двух специализированных интенсивно обновляющихся тканях - миелоидной и лимфоидной.
В настоящее время наиболее признанной является схема кроветворения, предложенная И.Л. Чертковым и А.И. Воробьевым (1981), в соответствии с которой весь гемоцитопоэз разделен на 6 этапов (рис. 8).
Родоначальником всех клеток крови (по А.А. Максимову) является полипотентная стволовая клетка (колониеобразующая единица в селезенке и КОЕс). Во взрослом организме наибольшее количество стволовых клеток находится в красном костном мозге (на 100000 клеток костного мозга приходится около 50 стволовых), из которого они мигрируют в тимус, селезенку.
Развитие эритроцитов (эритроцитопоэз) в красном костном мозге протекает по схеме: стволовая клетка (СК) - полустволовые клетки (КОЕ - ГЭММ, КОЕ- ГЭ, КОЕ - МГЦЭ) - унипотентные предшественники эритропоэза (БОЕ - Э,КОЕ - Э) - эритробласт - пронормоцит - нормоцит базофильный - нормоцит полихроматофильный - нормоцит оксифильный - ретикулоцит - эритроцит.
Развитие гранулоцитов: стволовая клетка красного костного мозга, полустволовые (КОЕ - ГЭММ, КОЕ - ГМ, КОЕ - ГЭ), унипотентные предшественники (КОЕ - Б, КОЕ - Эо, КОЕ - Гн), которые через стадии распознаваемых клеточных форм превращаются в зрелые сегментоядерные гранулоциты трех разновидностей - нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.
Развитие лимфоцитов - один из наиболее сложных процессов дифференцировки стволовых кроветворных клеток.
С участием различных органов поэтапно осуществляется формирование двух тесно связанных при функционировании линий клеток - Т- и В-лимфоцитов.
Развитие кровяных пластинок происходит в красном костном мозге и связано с развитием в нем особых гигантских клеток - мегакариоцитов. Мегакариоцитопоэз состоит из следующих стадий: СК - полустволовые клетки (КОЕ -ГЭММ и КОЕ - МГЦЭ) - унипотентные предшественники, (КОЕ - МГЦ) - мегакариобласт - промегакариоцит - мегакариоцит.
4. На самых ранних этапах онтогенеза клетки крови образуются за пределами зародыша, в мезенхиме желточного мешка, где формируются скопления - кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и преобразуются в стволовые кроветворные клетки. Периферические клетки островков растягиваются в полоски, связанные между собой клетки и образуют эндотелиальную выстилку первичных кровеносных сосудов (сосудистая сеть желточного мешка). Часть стволовых клеток превращается в крупные базофильные бластные клетки - первичные кровяные клетки. Большая часть этих клеток, интенсивно размножаясь все сильнее окрашивается кислыми красителями. Это происходит в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме гемоглобина, а в ядре конденсированного хроматина. Такие клетки называют первичными эритробластами. В некоторых первичных эритробластах распадается и исчезает ядро. Образующаяся генерация ядерных и безъядерных первичных эритроцитов разнообразна по размерам, однако чаще всего встречаются крупные клетки - мегалобласты и мегалоциты. Мегалобластический тип кроветворения характерен для эмбрионального периода.
Часть первичных кровяных клеток преобразуется в популяцию вторичных эритроцитов, а вне сосудов развивается небольшое количество гранулоцитов - нейтрофилов и эозинофилов, т. е. происходит миелопоэз.
Возникшие в желточном мешке стволовые клетки с кровью переносятся в органы организма. После закладки печени она становится универсальным органом кроветворения (развиваются вторичные эритроциты, зернистые лейкоциты и мегакариоциты). К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.
На 7-8 неделе эмбрионального развития (у крупного рогатого скота) из стволовых клеток в развивающемся тимусе дифференцируются лимфоциты тимуса и мигрирующие из него Т-лимфоциты. Последние заселяют Т-зоны селезенки и лимфатических узлов. В начале своего развития селезенка также является органом, в котором образуются все виды форменных элементов крови.
На последних стадиях эмбрионального развития у животных основные кроветворные функции начинает выполнять красный костный мозг; в нем образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки, часть лимфоцитов (В-л). В постэмбриональный период красный костный мозг становится органом универсального гемопоэза.
Во время эмбрионального эритроцитопоэза идет характерный процесс смены генераций эритроцитов, отличающихся морфологией и типом образующегося гемоглобина. Популяция первичных эритроцитов образует эмбриональный тип гемоглобина (Нв - F). на последующих стадиях эритроциты в печени и селезенке содержат плодный ( фетальный) тип гемоглобина (Нв-Г). В красном костном мозге образуются дефинитивный тип эритроцитов с третьим типом гемоглобина (Нв-А и Нв-А 2). Разные типы гемоглобинов отличаются составом аминокислот в белковой части.
клетка эмбриогенез ткань гистология цитология
Собственно соединительная ткань
1. Рыхлая и плотная соединительная ткань.
2. Соединительная ткань со специальными свойствами: ретикулярная, жировая, пигментная.
1. Широко распространенные в организме животных ткани с сильно развитой в межклеточном веществе системой волокон, благодаря которым эти ткани выполняют разносторонние механические и формообразующие функции - формируют комплекс перегородок, трабекул или прослоек внутри органов, входят в состав многочисленных оболочек, образуют капсулы, связки, фасции, сухожилия.
В зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества - волокнами и основным веществом и в соответствии с типом волокон различают три вида соединительных тканей: рыхлую соединительную ткань, плотную соединительную ткань и ретикулярную ткань.
Основными клетками, создающими вещества, необходимые для построения волокон в рыхлой и плотной соединительной ткани, являются фибробласты, в ретикулярной ткани - ретикулярные клетки. Рыхлая соединительная ткань отличается особенно большим разнообразием клеточного состава.
Рыхлая соединительная ткань является наиболее распространенной. Она сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды, формирует многочисленные прослойки внутри органов и т. д. Состоит она из разнообразных клеток, основного вещества и системы коллагеновых и эластических волокон. В составе данной ткани различают более оседлые клетки (фибробласты - фиброциты, липоциты), подвижные (гистиоциты - макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты)- рис.9.
Главные функции этой соединительной ткани: трофическая, защитная и пластическая.
Разновидности клеток: Адвентициальные клетки - малодифференцированы, способны к митотическому делению и превращению в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Фибробласты - основные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур. В ходе зародышевого развития фибробласты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. Различают три разновидности фибробластов: малодифференцированные (функция: синтез и секреция гликозаминогликанов); зрелые (функция: синтез проколлагена, проэластина, ферментных белков и гликозаминогликанов, особенно - синтез белка коллагеновых волокон); миофибробласты, способствующие закрытию раны. Фиброциты утрачивают способность к делению, снижают синтетическую активность. Гистиоциты (макрофаги) относятся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). Об этой системе речь будет идти в следующей лекции. Тканевые базофилы
8-09-2015, 23:35